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domingo, 31 de mayo de 2026

El cambio climático amenaza el futuro de los bosques templados mediterráneos del norte de África: el caso de Abies pinsapo y otras especies relictas.

Los bosques mediterráneos de coníferas y frondosas del norte de África constituyen uno de los ecosistemas forestales más singulares y valiosos de toda la cuenca mediterránea. Sin embargo, su futuro aparece cada vez más comprometido por el avance del cambio climático. Un reciente estudio publicado en Journal of Environmental Management por Ahmadi y colaboradores (2026) [1] aporta una de las evaluaciones más completas realizadas hasta la fecha sobre la vulnerabilidad de estos bosques, utilizando modelos de distribución de especies y considerando, además, un aspecto frecuentemente ignorado: las limitaciones reales de dispersión de los árboles.

Fig. 1 

Fig. 1: Área geográfica empleada en la modelización de la distribución de las especies. Abarca la cuenca occidental del Mediterráneo (recuadro rojo). El área del estudio corresponde a los bosques mediterráneos de coníferas y mixtos (MCMF) del norte de África (Marruecos, Argelia y Túnez).

La investigación analiza 23 especies arbóreas características de los bosques mediterráneos templados de Marruecos, Argelia y Túnez, entre ellas varias especies emblemáticas y relictas como Abies pinsapo, Cedrus atlantica, Taxus baccata, Tetraclinis articulata o diversos representantes de los géneros Acer, Juniperus, Pinus y Quercus. Los resultados son contundentes: la mayoría de estas especies podrían perder una parte muy significativa de sus hábitats potencialmente favorables antes de mediados de siglo.

Un ecosistema excepcional bajo presión

Los autores recuerdan que los bosques mediterráneos norteafricanos representan los últimos vestigios de antiguos bosques templados que ocuparon extensiones mucho más amplias durante periodos climáticos más húmedos. Actualmente sobreviven en enclaves montañosos relativamente frescos y húmedos, donde albergan numerosas especies endémicas y amenazadas.

Estos ecosistemas ya sufren una intensa presión derivada de la fragmentación del hábitat, la deforestación, el sobrepastoreo y los cambios de uso del suelo. A ello se suma un escenario climático particularmente preocupante. El Mediterráneo está considerado uno de los principales “puntos calientes” del cambio climático global, con previsiones de aumento de temperaturas y disminución de precipitaciones durante las próximas décadas.

En este contexto, conocer cómo responderán las especies forestales resulta fundamental para diseñar estrategias eficaces de conservación.

Más de 377.000 registros para modelizar el futuro

El trabajo se basa en una impresionante base de datos formada por más de 377.000 registros de presencia de árboles procedentes de trabajos de campo, bases de datos internacionales de biodiversidad y literatura científica especializada.

Con esta información, los investigadores construyeron modelos de distribución potencial utilizando variables climáticas, edáficas y topográficas. Posteriormente proyectaron dichos modelos hacia el año 2050 bajo dos escenarios climáticos del IPCC: un escenario intermedio (SSP2-4.5) y otro más extremo (SSP5-8.5).

Una de las principales novedades metodológicas del estudio consiste en incorporar restricciones de dispersión. Es decir, los autores no asumieron que las especies podrían colonizar instantáneamente cualquier nuevo territorio climáticamente adecuado, sino que tuvieron en cuenta la distancia máxima que sus semillas pueden dispersarse de forma natural.

Este aspecto es especialmente importante para especies relictas y fragmentadas, cuyos movimientos poblacionales suelen ser extremadamente lentos.

El clima domina la distribución de los árboles

Los resultados muestran que las variables climáticas son, con diferencia, los factores que mejor explican la distribución actual de las especies estudiadas. Entre todas ellas destacan tres variables principales:

  • La precipitación anual.

  • La temperatura media anual.

  • La temperatura máxima del mes más cálido.

En otras palabras, la disponibilidad de agua y la intensidad de los episodios de calor extremo constituyen los elementos que más condicionan la supervivencia de los bosques mediterráneos templados.

Las variables edáficas desempeñan un papel secundario a escala regional, aunque determinados parámetros, como el pH o algunas características texturales del suelo, resultan relevantes para ciertas especies.

Una contracción generalizada de los hábitats forestales

Las proyecciones climáticas indican una tendencia clara: prácticamente todas las especies analizadas perderán superficie favorable durante las próximas décadas. De forma global, las pérdidas medias de hábitat alcanzan aproximadamente el 44 % bajo el escenario intermedio y superan el 52 % bajo el escenario más severo. Aunque algunas especies podrían ganar nuevas áreas potencialmente adecuadas, estas expansiones resultan insuficientes para compensar las pérdidas previstas.

Además, cuando se incorporan las limitaciones de dispersión, las posibilidades reales de colonizar esos nuevos territorios disminuyen notablemente.

Los autores concluyen que gran parte de los futuros hábitats climáticamente adecuados serán simplemente inaccesibles para muchas especies antes de 2050.

El preocupante caso de Abies pinsapo

Entre todas las especies analizadas, Abies pinsapo aparece como una de las más vulnerables. Los modelos proyectan pérdidas de hábitat extraordinariamente elevadas:

  • 79,5 % bajo el escenario SSP2-4.5.

  • 87,7 % bajo el escenario SSP5-8.5.

Se trata de los valores más extremos observados en el conjunto del estudio.

Aunque el trabajo se centra en el norte de África, los autores utilizaron datos procedentes de toda la distribución occidental mediterránea de la especie, incluyendo las poblaciones ibéricas. Por ello, los resultados ofrecen una valiosa perspectiva sobre la sensibilidad climática del pinsapo.

La explicación de esta elevada vulnerabilidad radica en varios factores. En primer lugar, Abies pinsapo ocupa actualmente ambientes montanos relativamente frescos y húmedos, muy dependientes de precipitaciones regulares y temperaturas moderadas. En segundo lugar, presenta una distribución fragmentada y una capacidad limitada para desplazarse rápidamente hacia nuevas áreas favorables.

Según los autores, los futuros refugios climáticos tenderían a concentrarse en zonas más húmedas y elevadas, mientras que gran parte de las áreas actualmente ocupadas dejarían de reunir condiciones adecuadas.

Estas conclusiones coinciden con numerosos trabajos previos que ya habían advertido sobre la elevada sensibilidad del pinsapo frente a la intensificación de las sequías y las olas de calor mediterráneas.

Cedros, arces y enebros también muestran una elevada vulnerabilidad

El pinsapo no está solo en esta tendencia. Cedrus atlantica, uno de los árboles más emblemáticos de las montañas del Atlas, podría perder entre el 79 y el 85 % de sus hábitats favorables.

Asimismo, especies como Acer granatense, Juniperus thurifera, Juniperus phoenicea o Taxus baccata presentan importantes reducciones de distribución potencial.

Muchas de ellas comparten características similares: distribución restringida, dependencia de ambientes montanos y escasa capacidad de dispersión. La combinación de estos factores incrementa notablemente su riesgo frente a escenarios de calentamiento acelerado.

Los ganadores relativos del cambio climático

No todas las especies responden de la misma manera. Los modelos identifican algunos taxones relativamente más resilientes, especialmente Pinus pinea, Quercus rotundifolia y Quercus suber. Estas especies muestran pérdidas mucho menores e incluso podrían experimentar ciertas expansiones locales.

Su éxito relativo parece estar relacionado con una mayor plasticidad ecológica, una mejor adaptación a la sequía y una distribución geográfica más amplia.

Los autores sugieren que algunas regiones mediterráneas podrían experimentar en el futuro una transición progresiva hacia formaciones dominadas por encinas y pinares más resistentes a la aridez.

La dispersión: una limitación frecuentemente olvidada

Uno de los mensajes más interesantes del estudio es que disponer de hábitat adecuado no garantiza que una especie pueda ocuparlo. Las simulaciones muestran que las limitaciones de dispersión reducen aproximadamente entre un 40 y un 45 % las ganancias potenciales estimadas bajo escenarios de dispersión ilimitada.

Este resultado tiene una enorme relevancia para especies relictas como Abies pinsapo o Cedrus atlantica, cuyos procesos de expansión natural son extremadamente lentos.

En consecuencia, las medidas de conservación no deberían limitarse a proteger las poblaciones actuales, sino también facilitar la conectividad ecológica y evaluar, cuando sea necesario, estrategias de migración asistida.

Implicaciones para la conservación

La principal conclusión del trabajo es clara: los bosques templados mediterráneos del norte de África afrontan un proceso de contracción acelerada como consecuencia del cambio climático.

Las especies más especializadas y restringidas geográficamente serán las más afectadas. Entre ellas destaca especialmente Abies pinsapo, cuya pérdida potencial de hábitat supera el 80 % en los escenarios futuros considerados.

Ante esta situación, los autores defienden la necesidad de desarrollar estrategias de gestión adaptativa que incluyan la identificación de refugios climáticos, el fortalecimiento de la conectividad entre poblaciones, la restauración ecológica y, en determinados casos, la consideración de programas de dispersión asistida.

Más allá de los resultados concretos, este trabajo constituye una valiosa llamada de atención sobre el futuro de algunos de los árboles más emblemáticos del Mediterráneo occidental. El caso del pinsapo, símbolo de los bosques relictos mediterráneos, ilustra perfectamente la magnitud de los desafíos que afrontarán estas especies durante las próximas décadas.

 Bibliografía y notas

[1] M. Ahmadi, F. Shabani, M. Zaghdoudi, M. Abu-Dieyeh, K. Mechergui, Z. Niknaddaf, M. Mallat, S. Naghmouchi y W. Jaouadi, “Projected climate-driven contraction of Mediterranean coniferous and mixed forests in North Africa: Ensemble SDMs with dispersal constraints,” Journal of Environmental Management, vol. 403, art. 129205, 2026. doi: 10.1016/j.jenvman.2026.129205.

[2] Este texto ha sido redactado por José Pino-Díaz con apoyo de ChatGPT (OpenAI) mediante un prompt tipo RACE creado por el autor del post para la síntesis y adaptación divulgativa del artículo científico citado.

[3] OpenAI, ChatGPT (GPT-5.5), modelo de lenguaje de inteligencia artificial, respuesta generada online el [31/05/2026]. Disponible: https://chatgpt.com

domingo, 8 de febrero de 2026

La brioflora de los pinsapares más longevos de la Sierra de las Nieves refleja el uso histórico al que han sido sometidos por la actividad humana

Introducción

Los briofitos son un grupo de plantas terrestres no vasculares, pequeñas y primitivas, que incluyen musgos, hepáticas y antoceros. Carecen de raíces, tallos y hojas verdaderos, así como de tejidos conductores (xilema y floema), por lo que absorben agua directamente del ambiente. Dependen de la humedad, se reproducen por esporas y son fundamentales como colonizadores pioneros. 

Los bosques primarios, caracterizados por la continuidad espacial y temporal de su hábitat, son ampliamente reconocidos como áreas de alta biodiversidad, con alta riqueza de especies, alto endemismo y gran amenaza.

Estudios realizados en bosques templados y boreales evidencian que la continuidad forestal (espacial y temporal), típica de los bosques primarios, aumenta la diversidad de briofitos.  


Continuidad forestal y diversidad de briófitos de los pinsapares

Según un estudio reciéntemente publicado en la revista científica Forest Ecology and Management [1], en los pinsapares de la Sierra de las Nieves no se ha encontrado ningún efecto de la edad de los bosques sobre la riqueza, la composición o la estructura de su brioflora.  

En los pinsapares muestreados, emparejados y comparados bosquetes viejos y jóvenes, los modelos lineales mixtos generalizados mostraron que la edad (un indicador de la continuidad temporal) no era un predictor significativo de la riqueza de especies, y ninguna interacción entre la edad y el entorno alteró este resultado. 

La estructura de la comunidad de briofitos se explicaba por la disponibilidad de agua en la atmósfera y el contexto microtopográfico. Los análisis de redundancia basados en la distancia identificaron la probabilidad de nubosidad (lluvia horizontal) como el principal factor determinante de la riqueza de epífitas, mientras que la rugosidad del terreno influía adicionalmente en las especies terrícolas y saxícolas. La renovación (diversidad beta) [2] dependía de la proximidad espacial más que de la edad, y no se identificó ninguna especie de briófito ni combinación de especies como indicador de la edad de la masa forestal. 

Los pinsapares más longevos carecen de gran parte de la brioflora típica de los bosques primarios, lo que probablemente refleja el uso histórico al que han sido sometidos por el hombre; por lo tanto, las evaluaciones de la continuidad forestal en los sistemas mediterráneos deben tener en cuenta explícitamente la actividad humana. 

La similitud de las comunidades de briofitos entre pinsapares longevos y jóvenes indica una conectividad funcional y una rápida colonización de las parcelas en regeneración, actuando los bosques de mayor edad como áreas de retención/fuente que "siembran" los bosques jóvenes adyacentes.


Laura Santamaria-Gozalo, Aida Calvo-Torralbo, Sergio Pérez-Ortega, Jesús Muñoz, 2026. Does forest stand age matters in Mediterranean forests? Bryophyte richness and composition in the endemic Spanish fir woodlands. En Forest Ecology and Management, vol. 603, p. 123561, doi: 10.1016/j.foreco.2026.123561


Resumen del artículo Does forest stand age matters in Mediterranean forests? Bryophyte richness and composition in the endemic Spanish fir woodlands

Importancia de la edad del bosque en la diversidad de briofitos

  • La continuidad forestal se asocia comúnmente con una mayor diversidad de briofitos, pero en los bosques actuales de pinsapo no se encontró un efecto significativo de la edad del bosque en la riqueza o composición de especies.
  • La estructura de la comunidad se explicó mejor por la disponibilidad de agua atmosférica y el contexto microtopográfico.

Metodología del estudio

  • Se realizó un estudio en el Parque Nacional Sierra de las Nieves, donde se compararon bosques viejos (>170 años) y jóvenes (~50-70 años).
  • Se utilizaron modelos mixtos lineales generalizados para analizar la relación entre la edad del bosque y la diversidad de briofitos, considerando variables ambientales.
  • La ubicación de los siete pares de puntos de muestreo en el Parque Nacional Sierra de las Nieves fue la siguiente: 1, El Saucillo; 3, El Candelabro; 4, Tajo de la Caína; 5, Fuente El Cañuelo; 7, Cañada de las Ánimas; 8, Cañada del Cuerno; 9, Finca El Palancar.

Resultados de la diversidad de briofitos

  • Se identificaron 113 especies de briofitos (109 musgos y 4 hepáticas), con una riqueza similar en bosques jóvenes (90 especies) y viejos (89 especies). De todas las especies registradas, 15 están incluidas en la Lista Roja de España, pero solo 3 están amenazadas: Syntrichia handelii se considera EN, mientras que Orthotrichum philibertii y Rhynchostegiella bourgaeana se consideran VU.
  • La diversidad de especies efectivas fue mayor en los sitios más ricos, pero no se encontró una relación significativa entre la riqueza de especies y la edad del bosque.

Análisis de la diversidad beta y composición de especies

  • La diversidad beta mostró que la variación en la composición de especies dependía más de la proximidad espacial que de la edad del bosque.
  • Se identificaron localidades que contribuyeron significativamente a la diversidad beta total, siendo Y8 (parcela de bosque joven en la Cañada del Cuerno) y O9 (parcela de bosque viejo en la Finca El Palancar) las más destacadas.

Influencia de variables ambientales en la composición de briofitos

  • El análisis de redundancia basado en distancias (dbRDA) reveló que la probabilidad de nubes y la rugosidad del terreno influyeron en la abundancia de especies de briofitos.
  • La continuidad temporal del hábitat no mostró influencia en la composición y abundancia de las especies de briofitos.

Análisis de co-ocurrencia y especies indicadoras

  • Se realizaron análisis de co-ocurrencia que mostraron asociaciones positivas y negativas entre especies, indicando relaciones ecológicas complejas.
  • No se identificaron especies indicadoras específicas de la edad del bosque, lo que sugiere que la gestión histórica ha afectado la diversidad de briofitos.

Implicaciones para la conservación de los pinsapares

  • Los bosquetes viejos actuales albergan pocas especies especializadas, lo que resalta la necesidad de considerar el uso histórico del suelo en la conservación.
  • La similitud de las comunidades entre los bosquetes viejos y jóvenes sugiere una conectividad funcional, donde los longevos pueden actuar como "áreas de retención" que apoyan la restauración de los de menor edad.

Efectos de la continuidad del hábitat en briofitos

  • Este estudio es el primero en evaluar los efectos de la continuidad del hábitat en la brioflora de los bosques de coníferas mediterráneas.
  • A diferencia de los bosques de Europa Central y boreales, en los pinsapares no se encontraron diferencias significativas en la composición de especies en relación con la edad de los bosques.

Relación entre riqueza de briofitos y edad del bosque

  • La riqueza de briofitos varió significativamente entre diferentes pares de sitios, pero dentro de cada par, los bosques jóvenes eran similares a los viejos.
  • Las pruebas de Mantel mostraron que la variación de especies estaba influenciada por la distancia geográfica, no por la edad del bosque.

Diversidad Beta y efecto de los "árboles de retención"

  • El análisis de la contribución local a la diversidad beta (LCBD) indicó que el sitio O9 era el más representativo, aunque con baja riqueza de especies.
  • Los bosques viejos pueden funcionar como "áreas de retención", favoreciendo la dispersión y establecimiento de briofitos en árboles jóvenes cercanos.

Factores climáticos y topográficos que afectan a los briofitos

  • Variables climáticas y topográficas, como la cobertura de nubes y la rugosidad del terreno, mostraron una influencia significativa en la composición de briofitos.
  • La humedad ambiental es crucial para la actividad fisiológica de las briofitos, y la rugosidad del terreno ayuda a acumular agua en microdepresiones.

Influencia de actividades antropogénicas en briofitos

  • La falta de diferencias en la estructura de la brioflora puede reflejar la influencia de factores no considerados, como actividades humanas pasadas.
  • La gestión histórica ha simplificado la diversidad de microhábitats, afectando negativamente a las briofitos especializadas.

Estrategias de restauración y manejo actual

  • La estrategia actual de restauración promueve la regeneración de plántulas de abeto español en plantaciones de pino adyacentes a bosques viejos.
  • Se sugiere la eliminación gradual de los pinos para conectar estructuralmente los bosques jóvenes y viejos, aumentando la complejidad ecológica.

Limitaciones del estudio

  • La distribución restringida de los bosques de pinsapo limitó el número de parcelas de muestra a siete pares.
  • La falta de datos sobre variables climáticas a escala micro y otros factores abióticos puede haber influido en los resultados.

Conclusiones sobre la continuidad del hábitat

  • La brioflora en ambientes mediterráneos responden de manera diferente a la continuidad del hábitat en comparación con los bosques templados y boreales.
  • Se propone que la evaluación de la continuidad del hábitat en bosques mediterráneos considere el legado de la actividad humana pasada.

Importancia de la retención de árboles

  • La retención de árboles durante la tala puede ser una fuente genuina de propágulos para la colonización de briofitos en nuevos bosques.
  • Aunque se ha estudiado en bosques boreales, su efectividad en bosques mediterráneos aún no ha sido probada.

Monitoreo de cambios en briofitos

  • Se establece una línea base para monitorear cambios en la diversidad de briofitos en los bosques de Abies pinsapo.
  • El monitoreo permitirá evaluar los cambios en la diversidad de briofitos y los impactos de las actividades de manejo forestal, el turismo y el cambio climático

Financiación

Este estudio forma parte del proyecto Análisis de diferentes dimensiones de la biodiversidad oculta en el Parque Nacional de la Sierra de las Nieves (ref. 3013/2023), financiado por el Organismo Autónomo de Parques Nacionales del Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico (MITECO)[3].


Bibliografía y notas

[1] Laura Santamaria-Gozalo, Aida Calvo-Torralbo, Sergio Pérez-Ortega, Jesús Muñoz, 2026. Does forest stand age matters in Mediterranean forests? Bryophyte richness and composition in the endemic Spanish fir woodlands. En Forest Ecology and Management, vol. 603, p. 12356. Accesible online en https://doi.org/10.1016/j.foreco.2026.123561 , consultado el 08/02/2026.
 
[2] La diversidad β en ecología mide la tasa de recambio o diferencia en la composición de especies entre dos o más comunidades o hábitats en un gradiente espacial o temporal. Actúa como un puente entre la diversidad local (α) y la regional (ɣ), indicando qué tan distintos son los sitios entre sí. 

[3] Para más información sobre el proyecto "Análisis de diferentes dimensiones de la biodiversidad oculta en el Parque Nacional de la Sierra de las Nieves" (ref. 3013/2023) visitar la página web:   https://rjb.csic.es/ciencia/proyectos-cientificos/proyecto-biodiversidad-oculta-en-el-parque-nacional-de-la-sierra-de-las-nieves/