sábado, 29 de agosto de 2026

¿Cómo sobrevive el regenerado de pinsapo a la sombra y en ambiente seco? Un estudio sobre la extraordinaria capacidad de Abies pinsapo para equilibrar la captación de luz y el uso del agua

En un bosque, la vida bajo el dosel tiene una ventaja evidente: la radiación solar llega atenuada y las condiciones ambientales suelen ser más suaves que en los espacios abiertos. Pero esa aparente ventaja no siempre es completa. En determinados bosques mediterráneos, la cubierta arbórea puede reducir drásticamente la cantidad de luz que alcanza el sotobosque sin conseguir disminuir de forma significativa la demanda evaporativa de la atmósfera.

Para una especie como el pinsapo (Abies pinsapo Boiss.), capaz de vivir y regenerarse bajo cubierta, esta situación plantea un interesante problema fisiológico: ¿cómo puede crecer un árbol que recibe muy poca luz y que, al mismo tiempo, debe seguir haciendo frente a una atmósfera potencialmente muy seca?

Esta es la cuestión que aborda el trabajo de Domingo Sancho-Knapik y colaboradores, publicado en 2014 en la revista Tree Physiology con el título Coping with low light under high atmospheric dryness: shade acclimation in a Mediterranean conifer (Abies pinsapo Boiss.). Los investigadores estudiaron cómo responde el pinsapo a las condiciones de sombra y comprobaron que su adaptación no consiste únicamente en modificar sus hojas para captar mejor la escasa luz disponible. También modifica profundamente su arquitectura hidráulica y su aparato estomático para limitar las pérdidas de agua.

El resultado es un extraordinario ejemplo de plasticidad fenotípica: un mismo árbol puede construir sus brotes de manera diferente dependiendo de las condiciones ambientales en las que crece. En el caso del pinsapo, la sombra desencadena una remodelación simultánea de la forma de captar luz y de la forma de administrar el agua.

Estudio realizado en el pinsapar de Orcajo (Zaragoza) 

El estudio se realizó en una población de Abies pinsapo plantada en 1913 en Orcajo, en el Sistema Ibérico meridional, en la provincia de Zaragoza. El rodal se encuentra a unos 1.150 metros de altitud, sobre una ladera orientada al noreste, y está formado por una masa mixta en la que participan Abies pinsapo, Pinus pinaster y Pinus sylvestris.

El lugar presenta una característica especialmente interesante para el estudio: aunque se trata de un bosque con un sotobosque relativamente sombreado, durante el verano existe una elevada demanda evaporativa de la atmósfera, propia de los climas mediterráneos. Los autores compararon pinsapos que habían crecido bajo la cubierta forestal con otros ejemplares de la misma población que se encontraban en espacios abiertos.

Los pies del sotobosque tenían aproximadamente 22 años y unos 4 metros de altura, mientras que los del espacio abierto tenían unos 17 años y alcanzaban alrededor de 2,5 metros.

Durante tres temporadas de crecimiento, entre abril y septiembre de 2010, 2011 y 2012, se registraron las condiciones microclimáticas del sotobosque y del espacio abierto, además de estudiar detalladamente la estructura de los brotes y las acículas, la anatomía del xilema, la conductividad hidráulica, la vulnerabilidad a la cavitación [1], el potencial hídrico y diferentes parámetros relacionados con la fotosíntesis y el intercambio gaseoso.

Mucha menos luz, pero no mucho menos estrés atmosférico

El primer resultado del estudio es fundamental para comprender todo lo que sucede después.

Los pinsapos del sotobosque recibían aproximadamente 4,7 veces menos radiación que los que crecían en el espacio abierto. La diferencia era, por tanto, enorme.

La cubierta forestal presentaba alrededor de un 20 % de apertura, y los investigadores estimaron una media de unos 25 pulsos de luz o sunflecks diarios en los puntos estudiados. La mayor parte eran muy breves: el 80 % duraba menos de diez minutos y la mitad menos de dos minutos. Solamente un 5 % superaba los treinta minutos.

El pinsapo que vive bajo cubierta, por tanto, no dispone de una iluminación continua suficiente, sino de una cantidad media de luz muy reducida salpicada por breves episodios de radiación más intensa.

Lo sorprendente es que el sotobosque no ofrecía una reducción equivalente de la demanda atmosférica de agua.

La humedad relativa media era solamente un 1,9 % superior a la del espacio abierto, mientras que la temperatura media era 0,67 °C inferior. El déficit de presión de vapor —VPD, una medida de la capacidad de la atmósfera para extraer agua de las hojas— era prácticamente idéntico: la diferencia media era de apenas 0,01 kPa [2].

Durante el verano, además, el VPD podía alcanzar valores próximos a 5 kPa en el espacio abierto. Los autores consideran que la estructura del dosel y la posición topográfica del rodal permiten una mezcla de aire suficiente entre el exterior y el sotobosque como para que la atmósfera bajo cubierta no quede significativamente protegida de la sequedad exterior.

Y aquí aparece la dificultad que da sentido al estudio:

El pinsapo en el sotobosque tiene que conseguir carbono con muy poca luz sin disponer, al mismo tiempo, de una atmósfera mucho más favorable para reducir la pérdida de agua.

 La estrategia comienza por las acículas

Ante una disponibilidad lumínica tan reducida, los pinsapos que crecen bajo cubierta modifican notablemente la estructura de sus brotes.

A primera vista, una de las diferencias más llamativas es que las acículas son más largas y más delgadas.

Las acículas de los ejemplares de espacio abierto tenían una longitud media de 9,1 mm, frente a 13,1 mm en los del sotobosque. Su espesor, en cambio, se reducía aproximadamente a la mitad: de 1,0 a 0,5 mm. También eran algo más estrechas, pasando de 1,9 a 1,5 mm.

Pero no se trata simplemente de fabricar acículas más grandes. Toda la arquitectura del brote cambia.

Los pinsapos de sombra producían menos acículas —unas 63 por brote frente a 118 en los ejemplares de espacio abierto— y su superficie foliar total era también menor, aproximadamente 27,4 frente a 62,3 cm².

Sin embargo, destinaban proporcionalmente mucha más biomasa a la superficie foliar. El índice de área foliar respecto a la masa del brote, denominado LAR, pasaba de 22,7 a 42,35 cm² por gramo, prácticamente el doble.

Es decir, el árbol no aumenta necesariamente la cantidad absoluta de hojas: 

reduce la inversión en estructura leñosa y aumenta la proporción de recursos destinada a construir superficie fotosintética.

En un ambiente en el que la luz es el principal recurso limitante, esta estrategia tiene sentido.

Acículas más eficientes para aprovechar la poca luz

La arquitectura de las acículas también permite aprovechar mejor la radiación. 

El cociente entre la superficie proyectada del brote y la superficie foliar total era aproximadamente el doble en los ejemplares del sotobosque. Esto indica que las acículas quedan dispuestas de manera que una mayor proporción de su superficie puede recibir luz, reduciendo el autosombreo entre ellas.

Además, el valor de LMA (leaf mass per area), que relaciona la masa seca de las acículas con su superficie, disminuía de 0,010 a 0,007 g/cm².

Dicho de una manera sencilla: las acículas de sombra proporcionan una determinada superficie captadora con una menor inversión de biomasa por unidad de superficie.

La estrategia recuerda a la que presentan muchas plantas adaptadas a ambientes de baja iluminación: hojas relativamente finas, una elevada superficie captadora y una arquitectura que intenta evitar que unas hojas se oculten a otras.

En el caso del pinsapo, esta transformación resulta especialmente llamativa porque se produce en una conífera cuyas acículas, bajo sombra, adquieren una configuración considerablemente más plana y extendida. Las fotografías y secciones de las acículas incluidas en la figura 2 del artículo muestran claramente esta diferencia entre los brotes de espacio abierto y los del sotobosque. 

Imágenes representativas de la silueta de los brotes y secciones transversales de las agujas de A. pinsapo en sotobosque (a, c) y en campo abierto (b, d). Las flechas indican los estomas. Artículo: Coping with low light ...  dryness: shade acclimation in a Mediterranean conifer (Abies pinsapo Boiss.) Domingo Sancho-Knapik y otros.

Figura 2 del artículo. Imágenes representativas de la silueta de los brotes y secciones transversales de las agujas de A. pinsapo en sotobosque (a, c) y en campo abierto (b, d). Las flechas indican los estomas.

Pero captar luz tiene un precio

La estrategia funciona desde el punto de vista de la captación de luz, pero no es gratuita. Si el pinsapo destina proporcionalmente más recursos a las hojas y menos a la estructura leñosa, sus brotes son más pequeños.

El diámetro del brote, sin corteza, pasa de 1,1 a 0,6 mm. Y el diámetro de los traqueidas —las células que forman parte del sistema conductor del xilema— disminuye de 16,78 a 13,73 micras.

La consecuencia es una reducción de la capacidad de transportar agua desde el sistema radicular hasta las hojas.

La conductividad hidráulica del brote (Kh) [3] resulta aproximadamente tres veces menor en los pies del sotobosque. Pero el dato más significativo es la llamada conductividad hidráulica específica de hoja (LSC) [4], que relaciona la capacidad de transporte del brote con la superficie foliar que debe abastecer.

En los brotes de un año, la LSC era aproximadamente cuatro veces menor en los ejemplares de sombra. En los brotes de dos y tres años, la reducción alcanzaba aproximadamente cinco veces.

Por tanto, la aclimatación a la sombra tiene una consecuencia aparentemente paradójica:

El pinsapo fabrica una estructura más eficaz para captar la escasa luz, pero al mismo tiempo reduce drásticamente su capacidad para suministrar agua a esa superficie foliar.

Menos tuberías, menos grifos abiertos

Aquí se encuentra uno de los resultados más interesantes del estudio. Si el sistema hidráulico transporta mucha menos agua, el árbol no puede mantener una capacidad elevada de pérdida de agua a través de las hojas, especialmente cuando la atmósfera presenta un VPD elevado.

El pinsapo que crece a la sombra resuelve el problema modificando su aparato estomático.

Los estomas son pequeñas estructuras de la epidermis de las hojas que regulan el intercambio de gases: permiten la entrada de CO₂ necesario para la fotosíntesis, pero también constituyen una vía fundamental para la salida de vapor de agua.

Y en las acículas de los pinsapos del sotobosque ocurre algo extraordinario.

En los ejemplares de espacio abierto había una densidad media de 58,5 estomas por mm² en la cara superior de la acícula, mientras que en los ejemplares de sombra esa cifra se reducía a solamente 1,1 estomas por mm².

En otras palabras, los estomas prácticamente desaparecen de la cara superior de las acículas de los pinsapos que crecen bajo cubierta.

En la cara inferior también disminuyen, aunque de manera menos extrema: de 78,3 a 51,5 estomas por mm².

Las imágenes de microscopía electrónica de la figura 3 permiten apreciar de forma especialmente clara este fenómeno. Mientras que las acículas de los individuos de espacio abierto presentan abundantes estomas en ambas superficies, la cara superior de las acículas de sombra aparece prácticamente desprovista de ellos. 

Imágenes de microscopía electrónica de barrido de las acículas de A. pinsapo. Artículo: Coping with low light under high ... (Abies pinsapo Boiss.) Domingo Sancho-Knapik y otros

Figura 3 del artículo. Imágenes de microscopía electrónica de barrido de las acículas de A. pinsapo en campo abierto (a, cara adaxial; b, cara abaxial) y en el sotobosque (c, cara adaxial; d, cara abaxial). Obsérvese la ausencia casi total de estomas en la cara adaxial de la acícula del sotobosque. 

 

El número total de estomas por brote pasa así de aproximadamente 238.000 a 55.000. Una reducción de más de cuatro veces.

La hidráulica y los estomas parecen ajustarse mutuamente

Esta coincidencia resulta difícil de considerar casual. La conductividad específica de hoja disminuye aproximadamente entre cuatro y cinco veces y el número total de estomas por brote lo hace aproximadamente cuatro veces.

Los investigadores interpretan esta correspondencia como un ajuste a largo plazo entre la capacidad de transportar agua y la capacidad máxima de perderla.

Podemos imaginar el sistema como una red de tuberías: si el diámetro y la capacidad de las tuberías disminuyen, no tendría sentido mantener completamente abiertos los grifos situados al final de ellas.

En términos fisiológicos, el pinsapo reduce su conductancia estomática [5]. En pleno verano, la conductancia estomática media era de aproximadamente 79 mmol H₂O m⁻² s⁻¹ en los individuos de espacio abierto, pero solamente 30 mmol H₂O m⁻² s⁻¹ en los del sotobosque.

De esta manera, la reducción de la capacidad hidráulica queda compensada por una reducción de la demanda de agua de las hojas.

No se trata, por tanto, de que el pinsapo de sombra desarrolle un xilema extraordinariamente resistente y pueda transportar agua bajo tensiones mucho mayores. La estrategia es diferente: limita la cantidad de agua que necesita transportar.

No se hace más resistente a la cavitación: evita llegar al límite

El estudio analizó también la vulnerabilidad del xilema a la cavitación, es decir, la aparición de embolias que interrumpen el transporte de agua.

Aquí los resultados son importantes porque descartan una explicación aparentemente lógica.

Podríamos pensar que un árbol que vive bajo condiciones difíciles debería desarrollar un sistema hidráulico más resistente a la sequía.

Sin embargo, el valor de P50, el potencial hídrico al que se pierde el 50 % de la conductividad hidráulica, fue prácticamente idéntico en ambos grupos: alrededor de −3,75 MPa.

El pinsapo en el sotobosque, por tanto, no muestra una mayor resistencia del xilema a la cavitación.

Incluso el valor de P12, asociado al inicio de la pérdida de conductividad, era menos negativo en los ejemplares de sombra: −2,25 MPa, frente a −2,85 MPa en los de espacio abierto.

La estrategia del pinsapo bajo cubierta parece ser, por tanto, más preventiva que defensiva.

Los potenciales hídricos mínimos registrados durante el verano fueron de −1,73 MPa en los individuos del sotobosque y −2,14 MPa en los del espacio abierto. En ambos casos se mantuvieron alejados de los valores asociados a pérdidas importantes de conductividad.

El árbol de sombra no parece preparado para soportar tensiones hídricas mucho mayores. Procura que esas tensiones no se alcancen.

El precio se paga también en fotosíntesis

Toda adaptación implica compromisos, y el pinsapo de sombra no constituye una excepción.

La tasa de asimilación neta de CO₂ fue muy inferior en los ejemplares del sotobosque: 11,0 frente a 1,3 µmol CO₂ m⁻² s⁻¹. Es una diferencia enorme.

También disminuyeron la conductancia estomática y la transpiración, pero la reducción de la fotosíntesis fue mucho mayor.

Esto indica que la baja disponibilidad de luz constituye una limitación fundamental para la actividad fotosintética de estos árboles.

Es importante entender aquí que las modificaciones de las acículas no consiguen que un pinsapo de sombra fotosintetice tanto como uno situado al sol. Su función es otra:  

hacer posible que el árbol mantenga actividad fotosintética y pueda crecer allí donde la cantidad de luz es muy reducida.

Los autores consideran que las modificaciones de la arquitectura foliar permiten mantener un balance positivo de carbono, aunque el estudio no mide directamente el balance de carbono de todo el árbol.

¿Y qué ocurre cuando aparece un claro?

La existencia de sunflecks plantea una cuestión muy interesante. Si la cubierta forestal deja pasar de vez en cuando un rayo de luz intensa, ¿puede el pinsapo de sombra aprovecharlo rápidamente?

Los investigadores realizaron un pequeño experimento para comprobarlo. Primero midieron la actividad fotosintética de los brotes del sotobosque con una radiación de apenas 77 µmol m⁻² s⁻¹ y posteriormente elevaron bruscamente la iluminación hasta aproximadamente 1.400 µmol m⁻² s⁻¹, simulando un pulso de luz intenso.

La fotosíntesis aumentó de 1,3 a 3,3 µmol CO₂ m⁻² s⁻¹, pero el incremento no fue estadísticamente significativo. La conductancia estomática pasó de 30 a 36 mmol H₂O m⁻² s⁻¹ y la transpiración de 0,74 a 0,93 mmol H₂O m⁻² s⁻¹, también sin incrementos estadísticamente significativos.

Esto sugiere que los pinsapos aclimatados a la sombra no son capaces de responder instantáneamente a un aumento brusco de la radiación.

Una posible explicación, apuntada por los autores, es la lenta inducción de la fotosíntesis después de periodos prolongados de oscuridad o baja iluminación.

Una eficiencia en el uso del agua que tampoco aumenta

Otro resultado que puede resultar sorprendente es que los pinsapos del sotobosque no presentan una mayor eficiencia instantánea en el uso del agua.

La relación entre carbono fijado y conductancia estomática —la eficiencia intrínseca en el uso del agua— descendió de 142 a 46 µmol CO₂ por mol de H₂O.

Los valores de δ¹³C, utilizados como indicador integrado de la eficiencia en el uso del agua durante el periodo vegetativo, también fueron significativamente diferentes: −26,99 ‰ en los individuos de espacio abierto y −28,51 ‰ en los del sotobosque.

Los autores interpretan este último resultado como indicativo de una menor eficiencia intrínseca en el uso del agua de los ejemplares de sombra.

De nuevo, la explicación está en el reparto de limitaciones. En el sotobosque, la principal dificultad para la fotosíntesis es la escasez de luz, más que la incapacidad de controlar la pérdida de agua mediante los estomas.

La gran paradoja del pinsapo

Los resultados del estudio permiten comprender la situación como un delicado equilibrio entre dos recursos esenciales: carbono y agua.

Cuando el pinsapo crece en el espacio abierto dispone de mucha luz y puede mantener una mayor superficie foliar y una estructura hidráulica más potente.

Bajo cubierta ocurre algo diferente. La escasez de luz favorece una redistribución de recursos hacia las hojas:

más inversión relativa en superficie foliar → acículas más largas y delgadas → menor autosombreo → mayor capacidad de aprovechar la luz disponible.

Pero esa redistribución reduce la inversión relativa en estructura conductora:

brotes más delgados → traqueidas más estrechos → menor conductividad hidráulica → menor capacidad para transportar agua.

Para que este segundo efecto no resulte peligroso, el árbol reduce su capacidad de perder agua:

menos estomas → menor conductancia estomática → menor transpiración.

El resultado final es un equilibrio extraordinariamente preciso.

Podríamos resumir la estrategia del pinsapo bajo cubierta de la siguiente manera:

captar más luz por unidad de biomasa, pero perder menos agua por unidad de superficie foliar.

Una lección para comprender la regeneración del pinsapo

Aunque el estudio se realizó en una plantación situada fuera del área natural actual del pinsapo, sus resultados tienen interés para comprender la ecología de la especie.

El pinsapo es capaz de desarrollar una considerable plasticidad cuando crece bajo cubierta. Esta capacidad resulta particularmente importante para una especie cuya regeneración natural depende, en buena medida, de que las plántulas y juveniles puedan sobrevivir durante etapas de su vida en ambientes de iluminación reducida.

Pero el trabajo introduce también una advertencia importante. Sombra no significa necesariamente ausencia de estrés hídrico.

En determinadas condiciones de estructura del bosque, topografía y estado de humedad del suelo, el dosel puede reducir enormemente la radiación sin conseguir amortiguar suficientemente el déficit de presión de vapor.

Esto significa que un pinsapo situado bajo cubierta puede encontrarse simultáneamente ante dos limitaciones:

muy poca energía para realizar la fotosíntesis y una atmósfera que continúa demandando agua.

La solución evolutiva o, más exactamente en el contexto de este estudio, la respuesta de aclimatación que muestran los individuos analizados es reducir la inversión hidráulica y ajustar la pérdida de agua a esa menor capacidad de transporte.

¿Qué puede ocurrir si se abre repentinamente el dosel?

Los resultados tienen también una posible implicación selvícola. Un pinsapo que ha pasado años creciendo bajo sombra no es simplemente un pinsapo pequeño. Es un árbol estructural y fisiológicamente diferente.

Sus acículas son diferentes, sus brotes son diferentes, sus traqueidas son diferentes y su aparato estomático es radicalmente diferente.

Si de repente se abre un claro en el dosel, ese árbol recibe mucha más luz, pero también puede quedar expuesto a unas condiciones atmosféricas más exigentes.

Y aquí aparece un posible problema: el aumento de luz puede producirse mucho más deprisa de lo que el árbol es capaz de modificar su arquitectura foliar e hidráulica.

Los autores destacan precisamente que las coníferas pueden presentar una capacidad limitada para responder a cambios rápidos en la disponibilidad de luz y señalan que sería necesario investigar con mayor profundidad la capacidad del pinsapo para aclimatarse a una combinación de incrementos rápidos de luz y elevada demanda atmosférica.

Esto no significa que la apertura del dosel sea necesariamente perjudicial para la regeneración del pinsapo. El estudio no permite establecer una regla selvícola de ese tipo. Pero sí demuestra que la respuesta de un regenerado que ha vivido durante años bajo cubierta no puede entenderse simplemente suponiendo que más luz siempre equivale a mejores condiciones.

El árbol necesita tiempo para reajustar su maquinaria fisiológica.

Una conífera capaz de cambiar profundamente su forma de vivir

El trabajo de Sancho-Knapik y colaboradores muestra, en definitiva, una de las facetas más interesantes de la biología del pinsapo: su capacidad para modificar profundamente su funcionamiento en respuesta al ambiente.

Los pinsapos del sotobosque no consiguen eliminar las limitaciones que impone la sombra. La fotosíntesis es mucho menor y el crecimiento se desarrolla con una disponibilidad energética muy reducida. Tampoco consiguen convertir su xilema en un sistema más resistente a la cavitación.

Su estrategia es más sofisticada: 

  • Cambian la arquitectura de las hojas para aprovechar al máximo la poca luz.
  • Cambian la arquitectura de los brotes, aceptando una menor capacidad hidráulica.
  • Cambian el aparato estomático para que la pérdida de agua sea compatible con esa menor capacidad de transporte.

Y lo hacen sin necesidad de incrementar su resistencia intrínseca del xilema a la cavitación.

Es una estrategia basada, sobre todo, en mantener el equilibrio.

Un delicado equilibrio entre luz y agua

Quizá la mejor manera de entender este estudio sea imaginar al pinsapo como un árbol que vive permanentemente entre dos límites.

Por un lado, necesita captar suficiente luz para fabricar los compuestos orgánicos que le permiten crecer y mantenerse vivo.

Por otro, necesita evitar perder más agua de la que su sistema hidráulico es capaz de transportar.

La solución consiste en modificar simultáneamente ambos extremos del problema. Las hojas se hacen más eficientes para captar luz, mientras que el sistema hidráulico y los estomas reducen la capacidad de mover y perder agua.

El resultado es una estrategia que permite a Abies pinsapo desenvolverse en un ambiente aparentemente contradictorio: muy poca luz y una atmósfera que puede seguir siendo extraordinariamente seca.

Y quizá ahí reside una de las claves de la persistencia del pinsapo en ambientes mediterráneos: no se trata únicamente de que sea capaz de soportar condiciones adversas, sino de que posee una notable capacidad para reorganizar su estructura y su fisiología cuando cambian las condiciones ambientales.

El pinsapo es un árbol que ha aprendido —en términos fisiológicos— a vivir con menos luz y, al mismo tiempo, a gastar menos agua.


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Referencia bibliográfica

Sancho-Knapik, D., Peguero-Pina, J. J., Flexas, J., Herbette, S., Cochard, H., Niinemets, Ü. & Gil-Pelegrín, E. (2014). Coping with low light under high atmospheric dryness: shade acclimation in a Mediterranean conifer (Abies pinsapo Boiss.). Tree Physiology, 34(12), 1321–1333. DOI: 10.1093/treephys/tpu095.

Notas

[1] Las plantas transportan agua desde las raíces hasta las hojas usando una presión negativa (tensión) generada por la transpiración. Cuando hay una sequía extrema o falta de agua en el suelo, la tensión dentro del xilema sube demasiado; la columna de agua se rompe y entra aire. Este fenómeno es conocido como cavitación. Se produce un embolismo que detiene el flujo de agua en ese vaso conductor. La planta sufre pérdida de capacidad hidráulica. Aparecen síntomas como marchitamiento, caída de hojas y daño severo o muerte de la planta.

[2] El kPa (kilopascal) es una unidad de medida de presión que forma parte del Sistema Internacional de Unidades.

[3] La conductividad hidráulica del brote (Kh) es un parámetro de la fisiología vegetal que mide la capacidad del tallo o rama para transportar agua a lo largo de una distancia determinada bajo un gradiente de presión específico. Es una métrica fundamental en la arquitectura hidráulica de las plantas, ya que define el límite físico del agua que puede llegar a las hojas para mantener la fotosíntesis y la transpiración.

[4] La conductividad hidráulica específica de hoja (LSC - Leaf Specific Conductivity) es una medida de la eficiencia del sistema vascular de una planta (el xilema) para suministrar agua a una cantidad determinada de superficie foliar.

[5] La conductancia estomática mide la velocidad con la que el vapor de agua y el dióxido de carbono (CO₂) entran y salen de las hojas a través de los estomas (pequeños poros de la planta).Este parámetro fisiológico es clave para entender cómo respira y transpira un vegetal. 

domingo, 23 de agosto de 2026

Los pinsapos de La Dehesilla: una pequeña población en Sierra Nevada

Hay pinsapos en Sierra Nevada. No se trata de una afirmación nueva, pero sí de una presencia que merece ser conocida, documentada y puesta en contexto.

En el sector occidental de Sierra Nevada, dentro del término municipal de Monachil, se localizan varios ejemplares y pequeños grupos de Abies pinsapo, el pinsapo, una de las especies arbóreas más singulares de la flora ibérica.

Las localizaciones que se muestran en este artículo corresponden al Monte Público GR-61003-JA, Dehesas, y han sido recopiladas mediante observación directa y localización cartográfica, complementadas con fotografías de campo y con información procedente de rutas de senderismo publicadas anteriormente.

El interés de estas citas no reside únicamente en los árboles encontrados. También lo tiene el paisaje en el que aparecen: un territorio de alta montaña mediterránea, con fuertes contrastes topográficos, afloramientos rocosos, barrancos, antiguos caminos forestales y una vegetación en la que conviven pinares, matorrales, formaciones de ribera y diferentes especies arbóreas introducidas o favorecidas mediante actuaciones forestales.

El Monte Dehesas

El Monte Público Dehesas GR-61003-JA se encuentra en el término municipal de Monachil, provincia de Granada. Según la ficha del Catálogo de Montes Públicos de Andalucía, tiene una superficie de 1.408,75 ha, toda ella de titularidad pública, perteneciente a la Comunidad Autónoma de Andalucía.

El monte se encuentra además incluido en diferentes figuras de protección de Sierra Nevada: Parque Nacional, Parque Natural, Lugar de Importancia Comunitaria, Zona de Especial Protección para las Aves y Reserva de la Biosfera.

Su posición resulta especialmente interesante desde el punto de vista biogeográfico. El monte se encuentra en un territorio de transición entre los sectores forestales de la Sierra Nevada occidental y los espacios montañosos que rodean el valle del río Monachil.

El relieve es muy accidentado. Barrancos y laderas se alternan con pequeñas vaguadas y antiguos caminos forestales. En las zonas más húmedas aparecen formaciones arbóreas y arbustivas relativamente densas, mientras que en las laderas más expuestas predominan los matorrales y una vegetación mucho más abierta.

En conjunto, las localizaciones de Dehesas reúnen varios de los factores que caracterizan el hábitat favorable del pinsapo: altitudes comprendidas aproximadamente entre 1.380 y 1.600 m, topografía accidentada, enclaves relativamente umbríos y protegidos, y suelos pedregosos pero capaces de conservar humedad en determinadas posiciones del relieve. 

El sustrato constituye otro elemento de interés. Los enclaves estudiados se sitúan sobre terrenos de naturaleza dolomítica, un aspecto especialmente relevante desde el punto de vista ecológico y biogeográfico. Las dolomías generan un medio pedregoso, con abundante roca aflorante y suelos frecuentemente discontinuos, características que se reconocen claramente en las fotografías de los enclaves de Dehesas. Sin embargo, la topografía introduce una notable heterogeneidad a pequeña escala: en vaguadas, depresiones, pies de ladera y pequeñas repisas se acumulan materiales finos y materia orgánica, creando condiciones edáficas más favorables para el establecimiento de la vegetación arbórea.

En este sentido, el suelo constituye una pieza más del rompecabezas. La altitud, la topografía, la exposición y el carácter dolomítico del sustrato pueden ayudar a explicar la buena adaptación de los pinsapos observados, pero para determinar su origen es necesario recurrir a otras evidencias: documentación histórica de las repoblaciones, edad de los ejemplares, estructura de los grupos y, sobre todo, existencia de regeneración natural.

Seis localizaciones cartografiadas

El archivo KML utilizado para este trabajo recoge seis localizaciones, identificadas como PINSAPOS 1 a 6 (ver la siguiente figura realizada con Google Eath Pro).

Localizaciones de pinsapo en la Dehesilla. Autor José Pino Díaz.

Las localizaciones corresponden a grupos de árboles, por lo que sería más correcto hablar de seis enclaves o puntos de presencia cartografiados.

Su distribución muestra además algo interesante: los pinsapos aparecen repartidos por diferentes sectores del monte.

El sector del río Monachil

Una de las localizaciones se encuentra en las proximidades del río Monachil y de la pista forestal que recorre este sector. 

La localización cartográfica se sitúa aproximadamente en 37°06'25"N – 3°28'05"W, entre 1380 y 1450 m de altitud. En el mapa de localización se le denomina PINSAPOS-1. 

Captura de pantalla de la ortofoto con la localización del grupo de PINSAPOS 1.pinsapos i

Las siguientes imágenes proceden de Wikiloc, de la ruta "Vado Diechar-Río Monachil-Collado Dehesilla-Cerro de los Poyos-Collado Ruquino". Su autor, Miguel Salvatierra (22/10/2022), escribe:

"...  Se trata de una ruta ganadera, que tomamos a la altura del Cortijo de las Agüillas, y que atraviesa una cuesta de terreno despejado para luego girar a la izquierda y discurrir paralela al río hasta que lo cruza por un vado practicable (lo que no es moco de pavo, porque todo el cauce en esta zona viene muy espeso de vegetación de ribera en cualquier otro punto).
Por una cuestecilla similar -repoblada con pinsapos- subimos al Collado de la Dehesilla; ..."

Imagen procedente de Wikiloc, de la ruta "Vado Diechar-Río Monachil-Collado Dehesilla-Cerro de los Poyos-Collado Ruquino". Autor: Miguel Salvatierra (22/10/2022).

Imagen procedente de Wikiloc, de la ruta "Vado Diechar-Río Monachil-Collado Dehesilla-Cerro de los Poyos-Collado Ruquino". Autor: Miguel Salvatierra (22/10/2022).

Imagen procedente de Wikiloc, de la ruta "Vado Diechar-Río Monachil-Collado Dehesilla-Cerro de los Poyos-Collado Ruquino". Autor: Miguel Salvatierra (22/10/2022).

Imagen procedente de Wikiloc, de la ruta "Vado Diechar-Río Monachil-Collado Dehesilla-Cerro de los Poyos-Collado Ruquino". Autor: Miguel Salvatierra (22/10/2022).

Imagen procedente de Wikiloc, de la ruta "Vado Diechar-Río Monachil-Collado Dehesilla-Cerro de los Poyos-Collado Ruquino". Autor: Miguel Salvatierra (22/10/2022).

Las fotografías muestran un paisaje en el que los pinsapos aparecen integrados en una vegetación bastante variada. El contraste entre los ejemplares de Abies pinsapo, los pinares y la vegetación de ribera permite apreciar bien el carácter peculiar de este enclave.
 

El sector del entorno de la Casa de la Dehesilla y el Barranco de la Dehesilla

Un segundo sector especialmente interesante se encuentra en el entorno de la Casa de la Dehesilla y en el Barranco de la Dehesilla.

Aquí aparecen pinsapos relativamente próximos entre sí, formando pequeños grupos que destacan claramente sobre el paisaje abierto que los rodea.

Las imágenes aéreas permiten apreciar muy bien esta situación. Desde arriba, los pinsapos aparecen como manchas verdes de forma y textura diferentes a las de buena parte de la vegetación circundante.

En este sector se localizan tres de los enclaves cartografiados. 

Las capturas de la ortofotografía muestran que no se trata simplemente de un árbol aislado en mitad del matorral. En determinados puntos existen auténticos pequeños grupos de pinsapos. 

En la siguiente imagen se observa el grupo situado más cercano a la casa de La Dehesilla, a unos 1.420 m de altitud. En el mapa de localización se le denomina PINSAPOS-2. 

  

En la siguiente captura de ortofoto se observa el grupo situado aproximadamente a 37°06'16"N – 3°28'21"W y a 1.406 m de altitud. En el mapa de localización aparece denominado PINSAPOS-3.

 Captura de pantalla de la ortofoto con la localización del grupo de PINSAPOS 3.

Las siguientes dos imágenes proceden  de la ruta Los Poyos de Monachil, publicada en el blog "El camino sigue y sigue - Rutas de senderismo por Granada y alrededores", de Miguel Salvatierra (9/02/2025). Corresponden al grupo de pinsapos que se observa en la captura de pantalla de la ortofoto.

 Imagen procedente de la ruta Los Poyos de Monachil, publicada en el blog "El camino sigue y sigue - Rutas de senderismo por Granada y alrededores", de Miguel Salvatierra (9/02/2025).

Imagen procedente de la ruta Los Poyos de Monachil, publicada en el blog "El camino sigue y sigue - Rutas de senderismo por Granada y alrededores", de Miguel Salvatierra (9/02/2025).

El otro grupo se encuentra a 37°06'05"N – 3°28'29"W, a 1440 m de altitud. Se muestra en la siguiente captura de la ortofoto y en la imagen que le sigue. En el mapa de localización se le denomina PINSAPOS-4. 

Captura de pantalla de la ortofoto con la localización del grupo de PINSAPOS 4. 

 En la siguiente imagen tomada de Wikiloc, de la ruta "Circular Diéchar - Matas Verdes - Collado Ruquino - Diéchar" del usuario Lodgmar (26/10/2024) se observa el grupo de pinsapos de la imagen de ortofoto anterior.

Imagen tomada de Wikiloc, de la ruta "Circular Diéchar - Matas Verdes - Collado Ruquino - Diéchar" del usuario Lodgmar (26/10/2024).

El sector situado en la subida hacia el Collado Ruquino

La quinta localización cartografiada se encuentra en una posición más elevada, junto a la pista forestal que asciende hacia el Collado Ruquino, a ambos lados. En el mapa de localización se le denomina PINSAPOS-5. 

Captura de pantalla de la ortofoto con la localización del grupo de PINSAPOS 5.

La sexta localización cartografiada se encuentra sobre los 1.600 m de altitud, cuando la pista forestal cambia de dirección. En el mapa de localización se le denomina PINSAPOS-6. 

Captura de pantalla de la ortofoto con la localización del grupo de PINSAPOS 6.

¿Existe regeneración natural?

Esta es probablemente una de las preguntas más interesantes que plantea la visita a los pinsapos de Dehesas.

Encontrar ejemplares adultos demuestra que los árboles han conseguido sobrevivir y desarrollarse.

Pero la verdadera prueba de integración de una especie en un nuevo territorio sería comprobar si existe regeneración natural.

¿Hay plántulas?

¿Existen brinzales de diferentes edades?

¿Aparecen jóvenes pinsapos alejados de los árboles adultos?

¿Se observan individuos en lugares donde no hubo plantación?

¿Los árboles producen piñas viables y existe establecimiento de la descendencia?

Estas preguntas deberían formar parte de una futura prospección específica.

El seguimiento de la población permitiría conocer si estamos ante simples ejemplares supervivientes de una antigua repoblación o ante un núcleo capaz de mantenerse y, eventualmente, expandirse mediante regeneración natural.

 

La importancia de cartografiar los pequeños enclaves

Las cinco localizaciones recogidas en este texto son, en realidad, mucho más que cinco puntos sobre un mapa.

Constituyen una primera aproximación a la distribución actual del pinsapo en este sector del Monte Dehesas.

La cartografía permite además comparar las localizaciones con otros elementos del territorio: pistas forestales, barrancos, cursos de agua, orientación, altitud, formaciones vegetales y usos históricos del monte.

En futuras prospecciones sería interesante completar esta información con:

  • número de ejemplares por enclave;

  • altura y diámetro de los árboles;

  • estado sanitario;

  • presencia de regeneración;

  • producción de piñas;

  • orientación y pendiente;

  • cobertura vegetal acompañante;

  • posibles evidencias de plantación;

  • y evolución temporal mediante fotografías repetidas.

Con estos datos sería posible pasar de una simple colección de observaciones a un verdadero seguimiento de la población.

Una presencia que merece ser conocida

El Monte Dehesas es un espacio de gran interés forestal dentro de Sierra Nevada.

La presencia de Abies pinsapo añade un elemento más a su singularidad.

Los cinco enclaves localizados muestran que el pinsapo está presente en diferentes puntos del monte, desde el entorno del río Monachil y el Barranco de la Dehesilla hasta las laderas que conducen hacia el Collado Ruquino.

Las fotografías permiten comprobar que algunos ejemplares presentan un porte notable y que, en determinados puntos, forman pequeños grupos claramente visibles incluso en las imágenes aéreas.

Pero la cuestión más interesante no es simplemente cuántos pinsapos hay.

La pregunta científica es qué historia cuentan estos pinsapos.

¿Existe regeneración natural?

¿Podrían llegar a constituir una población estable?

Responder a estas preguntas requerirá nuevas visitas, documentación forestal histórica y seguimiento de los ejemplares.

Por ahora podemos afirmar algo más sencillo, pero no menos interesante: en el Monte Público Dehesas, en el corazón de Sierra Nevada, crecen pinsapos.

Y merece la pena conocerlos.

 

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Fuentes y documentación

  • Catálogo de Montes Públicos de Andalucía. Ficha del monte GR-61003-JA Dehesas, término municipal de Monachil.

  • Archivo KML Pinsapos Dehesilla, con las localizaciones cartografiadas.

  • Fotografías de campo de los enclaves del río Monachil, Barranco de las Dehesillas y camino hacia Collado Ruquino.

  • Búsqueda de referencias en Wikiloc y blogs de senderismo sobre la presencia de pinsapos en el sector Diéchar–Dehesilla–Collado Ruquino.

  • Miguel Salvatierra, Vado Diechar–Río Monachil–Collado Dehesilla–Cerro de los Poyos–Collado Ruquino, Wikiloc, 2022.

  • Miguel Salvatierra, Los Poyos de Monachil, 2025. 


martes, 30 de junio de 2026

Las Reservas de la Biosfera, de laboratorios de sostenibilidad a "áreas protegidas por instrumento internacional": el caso de la Reserva de la Biosfera Sierra Nevada.

La celebración del cuarenta aniversario de la declaración de Sierra Nevada como Reserva de la Biosfera constituye una excelente oportunidad para analizar qué ha supuesto esta figura internacional para uno de los territorios naturales más valiosos del sur de Europa. La reciente aprobación por la UNESCO de la ampliación de sus límites añade además una dimensión de actualidad que invita a revisar su evolución, logros, dificultades y retos futuros. 

 

La declaración de la Reserva de la Biosfera Sierra Nevada en 1986 

En 1986, en el marco del Programa Hombre y Biosfera (Man and the Biosphere Programme, MAB) de la UNESCO, fue aprobada la propuesta de declaración de la Reserva de la Biosfera Sierra Nevada. En el Anexo 7 del informe final de la 9ª reunión del Consejo Internacional de Coordinación, celebrada en París en octubre de 1986, aparece incluida en el listado de Reservas de la Biosfera.    

Conviene recordar que por entonces esta figura no constituía un espacio natural protegido en sentido estricto, sino un reconocimiento internacional destinado a promover modelos territoriales capaces de compatibilizar la conservación de la biodiversidad con el desarrollo económico y social de las poblaciones locales. 

Esta filosofía, que hoy resulta ampliamente aceptada, era todavía relativamente novedosa a mediados de los años ochenta. Las reservas de la biosfera incorporaban una visión más integradora, basada en la participación social, el conocimiento científico y la sostenibilidad. 

 

La declaración del Parque Natural de Sierra Nevada en 1989 

En 1989 la Junta de Andalucía declaró Sierra Nevada parque natural, con una superficie protegida de 172.238 hectáreas. Esta superficie se extendía por un total de 60 municipios (23 en la provincia de Almería y 37 en la de Granada), de ellos, 6 con el 100% de su término municipal en el parque natural (Beires y Ohanes, en la provincia de Almería, y Bubión, Capileira, Pampaneira y Trevélez, en la provincia de Granada). 

Desde 1989 y hasta la reciente ampliación de la reserva de la biosfera, la superficie y los límites de la misma han coincidido con los del Parque Natural. 

 

 

La zonificación de 2013 de la Reserva de la Biosfera Sierra Nevada

Mediante la Resolución de 18 de abril de 2013, del Organismo Autónomo Parques Nacionales, se modificó la zonificación de la Reserva de la Biosfera Sierra Nevada:

El área de cumbres y los hábitats más valiosos desde el punto de vista de la biodiversidad constituyen la zona núcleo, integrada por 85.883 hectáreas, coincidentes con el Parque Nacional de Sierra Nevada (Decreto 238/2011, de 12 de julio). La zona tampón, que se extiende en altitudes medias rodeando a la anterior casi en todo su perímetro, está integrada por 69.870 hectáreas, que prácticamente coincide con las áreas de mayor biodiversidad del Parque Natural de igual nombre. Las zonas de transición, de perfil irregular, abarcan 16.485 hectáreas y se disponen en zonas bajas, englobando los núcleos urbanos y las áreas más transformadas por la actividad humana del Parque Natural.
Según el censo del 2012, la población residente dentro de los límites de la reserva alcanzaba los 10.760 habitantes, el 11% de la población total de los municipios con superficie en la reserva. 
 


 

En 2015 las Reservas de la Biosfera pasan a ser consideradas en España áreas protegidas por instrumentos internacionales

Un cambio normativo trascendental se produjo con la aprobación y entrada en vigor de la Ley 33/2015, de 21 de septiembre, por la que se modifica la Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad. En su Capítulo IV, "Otras figuras de protección de espacios", se incluyen las Áreas protegidas por instrumentos internacionales, y entre ellas las Reservas de la Biosfera declaradas por la UNESCO.

La Ley 33/2015 establece que las Reservas de la Biosfera deberán respetar las directrices y normas aplicables de la UNESCO y contar, como mínimo, con:

a) Una ordenación espacial integrada por:

1.º Una o varias zonas núcleo de la Reserva que sean espacios naturales protegidos, o LIC, o ZEC, o ZEPA, de la Red Natura 2000, con los objetivos básicos de preservar la diversidad biológica y los ecosistemas, que cuenten con el adecuado planeamiento de ordenación, uso y gestión que potencie básicamente dichos objetivos.

2.º Una o varias zonas de protección de las zonas núcleo (zonas tampón), que permitan la integración de la conservación básica de la zona núcleo con el desarrollo ambientalmente sostenible en la zona de protección a través del correspondiente planeamiento de ordenación, uso y gestión, específico o integrado en el planeamiento de las respectivas zonas núcleo.

3.º Una o varias zonas de transición entre la Reserva y el resto del espacio, que permitan incentivar el desarrollo socioeconómico para la mejora del bienestar de la población, aprovechando los potenciales recursos específicos de la Reserva de forma sostenible, respetando los objetivos de la misma y del Programa Persona y Biosfera.

b) Unas estrategias específicas de evolución hacia los objetivos señalados, con su correspondiente programa de actuación y un sistema de indicadores adaptado al establecido por el Comité MaB Español, que permita valorar el grado de cumplimiento de los objetivos del Programa MaB.

c) Un órgano de gestión responsable del desarrollo de las estrategias, líneas de acción y programas y otro de participación pública, en el que estén representados todos los actores sociales de la reserva.

  

Las Directrices Técnicas para las Reservas de Biosfera de 2022 

Las Directrices Técnicas para las Reservas de Biosfera de 2022 exigen que existan estructuras adecuadas de gobernanza y obligan a contar con un plan de gestión

Todas las reservas de biosfera deben contar con una política o un plan de gestión. Se entiende como documento oficial que abarca un periodo plurianual, formulado mediante un proceso participativo y adoptado por el órgano decisorio correspondiente. Sirve para alcanzar los objetivos declarados de la reserva de biosfera de forma estructurada y medible. El plan de gestión es obligatorio y lo exige el Marco Estatutario de la RMRB (artículo 4.7.b).

Una reserva de biosfera debe tener tres zonas:

a) Una o varias zonas centrales jurídicamente constituidas, dedicadas a la protección a largo plazo de la biodiversidad, de acuerdo con los objetivos de conservación de la reserva de biosfera, y de tamaño suficiente para cumplir dichos objetivos. El eje mayor de la zona principal consiste en brindar información acerca de las funciones y los procesos del ecosistema.
b) Una zona o zonas de amortiguamiento claramente identificadas que cumplen funciones de amortiguamiento, que circundan o son contiguas a la zona o zonas núcleo, en las que solo se pueden realizar actividades compatibles con los objetivos de conservación, y cuyo objetivo principal es permitir que se desarrollen, exploren y aprendan técnicas de gestión para mantener los ecosistemas seminaturales, incluida su biodiversidad.
c) Una zona de transición exterior en la que se promueven y desarrollan prácticas de gestión sostenible de los recursos. El objetivo principal de la zona de transición es apoyar y alentar a las comunidades locales, a las empresas y comunidades a mantener sistemas sostenibles socioeconómicos y de uso de la tierra.

No se puede omitir ninguna de las zonas, ya que entonces el sitio no cumpliría los criterios del Marco EstatutarioLos planes de zonificación deben ser convenidos por todas las partes interesadas. Es imprescindible que la reserva de biosfera contenga tanto zonas de protección estricta (zonas núcleo) como otras dedicadas a actividades de subsistencia y desarrollo (zonas de amortiguamiento y de transición). 

 

  
 

La solicitud de ampliación y rezonificación del CIC del Programa MAB a las autoridades responsables de la RB Sierra Nevada

Como resultado de la evaluación decenal (2011-2021) de la Reserva de la Biosfera de Sierra Nevada, el Consejo Internacional de Coordinación del Programa MAB (CIC) envió una solicitud a las autoridades responsables para que presentaran, antes del 30 de septiembre de 2022, las medidas previstas para llevar a cabo su ampliación y rezonificación.

En la 35ª reunión del CIC, celebrada en París en 2023, se informó de dicha solicitud y de la carta en la que las autoridades nacionales solicitan al Consejo una prórroga hasta septiembre de 2024 para presentar dicha información.

 

El régimen jurídico de las Reservas de la Biosfera de Andalucía de 2024 

Las Reservas de la Biosfera de Andalucía se encuentran reguladas mediante el Decreto 88/2024, de 9 de abril. Este Decreto establece que los instrumentos de planificación, gestión y participación de cada una de las Reservas de la Biosfera de Andalucía incluyen los que regulan los espacios naturales protegidos en su territorio. En el caso de la Reserva de la Biosfera Sierra Nevada, son los siguientes.

a) Estrategia de gestión: Se corresponden con los documentos de gestión de los espacios naturales protegidos que acoge así como los planes de desarrollo del territorio y, en su caso, el plan de gestión específico de la Reserva.

b) Órgano de gestión: La Consejería competente en materia de medio ambiente a través de la persona gestora de la reserva nombrada por la titular de la Consejería.

c) Órgano de participación: Consejo de Participación del Espacio Natural Sierra Nevada.

 

La propuesta de la D.G. de Espacios Naturales Protegidos de ampliación y rezonificación de la Reserva de la Biosfera Sierra Nevada de 2025

Inicialmente la propuesta de ampliación aspiraba a incluir los términos municipales completos de los 60 municipios con territorio en la reserva, incrementando así notablemente la superficie total de la misma y toda la población residente dentro de ella. 

Mediante Resolución de 21 de octubre de 2025 la D.G. de Espacios Naturales Protegidos sometió a información pública la propuesta de ampliación y rezonificación de la Reserva de la Biosfera Sierra Nevada.  

 

La ampliación aprobada por el CIC del Programa MAB de la UNESCO en junio de 2026 

La ampliación ha sido aprobada por el Consejo Internacional de Coordinación del Programa MAB de la UNESCO durante la 38ª reunión, celebrada en Paraguay en junio de 2026. 

Como resultado el número de municipios con el 100% de su superficie de término municipal incluido dentro de la reserva ha pasado de 6 a 25 (el 42% del total), lejos de los 60 del objetivo inicial. 

Hay que resaltar, como hecho novedoso, que se ha incluido el 100% del término municipal de Alquife (Granada), hasta entonces sin territorio protegido, ni en la reserva ni en el parque natural. 

 

 

Otra novedad ha sido la ampliación de la reserva a 2.050 hectáreas del término municipio de Dólar situadas dentro del Parque Natural Sierra de Baza. 

Por último, y no por ello menos novedosa, ha sido la inclusión en la ampliación de la Reserva de la Biosfera de unos montes de la Junta de Andalucía situados en los TT.MM, de Fiñana, Abla y Abrucena en el macizo montañoso de la Sierra de Baza, en contra de la posición de los respectivos Ayuntamientos frente a la ampliación de la misma a sus TT.MM. (ver mapa de distribución de montes públicos y de zonificación de la RB).  

 

 

 

El balance de cuarenta años (1986-2026)

Los beneficios 

Resulta difícil cuantificar con exactitud los beneficios sobre el territorio de la Reserva de la Biosfera Sierra Nevada, más aún cuando coincide territorialmente con el parque nacional y el parque natural.

La principal contribución positiva ha sido su proyección internacional. La inclusión en la Red Mundial de Reservas de la Biosfera ha reforzado el reconocimiento internacional de Sierra Nevada, favoreciendo su presencia en programas científicos, redes de cooperación y proyectos europeos relacionados con la biodiversidad, el cambio climático y el desarrollo sostenible.

Esta dimensión internacional ha contribuido a consolidar la imagen de Sierra Nevada como referente en la gestión de áreas protegidas de montaña.

Las críticas y limitaciones

Un balance riguroso debe reconocer también las "sombras". La escasa visibilidad social ha dificultado la comprensión de sus objetivos y potencialidades. La limitada capacidad normativa y de gestión (planificación y dotación de recursos humanos y financieros propios), a diferencia de los espacios naturales protegidos regulados por la legislación estatal o autonómica, hacen que su eficacia dependa en gran medida de la coordinación con otras figuras de protección y de la voluntad de las administraciones implicadas.


Bibliografía

GOBIERNO DE ESPAÑA (2007): Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad.

GOBIERNO DE ESPAÑA (2007): Real Decreto 342/2007, de 9 de marzo, por el que se regula el desarrollo de las funciones del programa MaB, así como el Comité Español del citado programa, en el organismo autónomo Parques Nacionales. 

GOBIERNO DE ESPAÑA (2015): Ley 33/2015, de 21 de septiembre, por la que se modifica la Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad.

JUNTA DE ANDALUCÍA (1989): Ley 2/1989, de 18 de julio, por la que se aprueba el Inventario de Espacios Naturales Protegidos de Andalucía y se establecen medidas adicionales para su protección.

JUNTA DE ANDALUCÍA (2024):  Decreto 88/2024, de 9 de abril, por el que se crea y regula el Consejo Andaluz de las Reservas de la Biosfera y se establece el régimen jurídico de las Reservas de la Biosfera de Andalucía.

JUNTA DE ANDALUCÍA (2024): Propuesta de ampliación y rezonificación de la Reserva de la Biosfera de Sierra Nevada.

ORGANISMO AUTÓNOMO PARQUES NACIONALES (2013): Resolución de 18 de abril de 2013, de Parques Nacionales, por la que se publica la declaración de dos nuevas reservas de la biosfera españolas: Reserva de la Biosfera de La Gomera (Canarias) y Reserva de la Biosfera Las Ubiñas-La Mesa (Asturias), y la modificación de la zonificación de otras dos reservas de la biosfera existentes: Reserva de la Biosfera de Sierra Nevada (Andalucía) y ampliación de la Reserva de la Biosfera de Doñana (Andalucía). 

UNESCO (1986): Informe final de la 9ª reunión del Consejo Internacional de Coordinación, celebrada en París en octubre de 1986. Anexo 7, listado de Reservas de la Biosfera. 

UNESCO (2022): Directrices Técnicas para las Reservas de Biosfera.

UNESCO (2026): Informe final de la 38ª reunión del Consejo Internacional de Coordinación del Programa MAB de la UNESCO, celebrada en Paraguay en junio de 2026. 

martes, 2 de junio de 2026

La continuidad de la evolución foliar en el pinsapo: una visión pionera de Gustave Chauveaud (1904).

Introducción

Entre los numerosos estudios históricos dedicados al pinsapo (Abies pinsapo Boiss.), pocos resultan tan interesantes desde el punto de vista morfológico como el publicado en 1904 por el botánico francés Gustave Chauveaud bajo el título De la continuité de l'évolution foliaire dans le Sapin Pinsapo. Aunque se trata de un trabajo breve, su aportación fue notable porque cuestionó una interpretación ampliamente aceptada sobre el desarrollo de las hojas en las coníferas y propuso una visión mucho más dinámica y continua de la diferenciación foliar.

A comienzos del siglo XX, la anatomía vegetal estaba experimentando un importante desarrollo gracias a la mejora de las técnicas microscópicas. En ese contexto, Chauveaud abordó una cuestión fundamental: ¿existen realmente categorías de hojas claramente diferenciadas durante el desarrollo del pinsapo o, por el contrario, todas ellas representan fases sucesivas de un mismo proceso evolutivo?

Su conclusión fue clara: la evolución de las hojas en Abies pinsapo constituye una transición continua y progresiva desde las primeras hojas juveniles hasta las hojas adultas definitivas.

Las distintas categorías de hojas descritas en el pinsapo

Los investigadores anteriores habían distinguido cinco categorías diferentes de hojas en el desarrollo del pinsapo. Estas correspondían a brotes de distintas edades:

  1. Hojas de brotes del primer año.

  2. Hojas de brotes del segundo año.

  3. Hojas de brotes del tercer y cuarto año.

  4. Hojas de brotes del quinto año.

  5. Hojas definitivas o adultas.

Esta clasificación se basaba en diferencias anatómicas observables al microscopio. Entre ellas destacaban la presencia de estomas, el desarrollo de tejidos de sostén y la estructura de los haces vasculares responsables del transporte de agua y nutrientes.

Sin embargo, Chauveaud observó que muchas de estas diferencias no eran tan absolutas como se había supuesto. Más bien representaban distintos grados dentro de una misma secuencia de diferenciación.

Los cambios progresivos en la anatomía de la hoja

El autor analiza varios caracteres anatómicos cuya evolución puede seguirse a lo largo del desarrollo foliar.

1. Aparición gradual de los estomas

 

Uno de los rasgos más evidentes es la distribución de los estomas. Las hojas del primer año carecen de ellos en la cara superior, mientras que en las hojas de mayor edad aparecen progresivamente hasta hacerse abundantes en ambas superficies.

Este incremento gradual demuestra que no existe una frontera brusca entre hojas juveniles y adultas, sino una adquisición progresiva de características funcionales relacionadas con el intercambio gaseoso y la fotosíntesis.

2. Desarrollo del hipodermo


Otro aspecto relevante es la formación de fibras hipodérmicas, células de pared gruesa que contribuyen a reforzar mecánicamente la hoja.

Las hojas más jóvenes prácticamente carecen de ellas, aunque Chauveaud señala que ya pueden encontrarse algunas fibras aisladas en determinados ejemplares. Conforme aumenta la edad de la hoja, estas estructuras se multiplican hasta formar una capa casi continua alrededor del órgano.

Esta observación resulta especialmente interesante porque pone de manifiesto la variabilidad anatómica existente incluso dentro de una misma especie. El autor menciona que algunos pinsapos presentaban hojas adultas menos diferenciadas que las hojas de quinto año observadas en otros individuos.

3. Evolución del tejido esclerenquimático


El esclerénquima asociado al cilindro vascular también experimenta una transformación gradual.

Inicialmente se localiza únicamente bajo el floema, pero posteriormente se expande entre los haces conductores y termina extendiéndose por encima del xilema. El resultado final es una estructura mucho más compleja y resistente, característica de las hojas plenamente desarrolladas.

El papel clave del haz vascular

La contribución más importante del trabajo se centra en la interpretación del haz vascular.

Los botánicos de la época consideraban que la principal diferencia entre las hojas juveniles y las adultas era la presencia de un único haz vascular en las primeras y de dos haces claramente separados en las segundas.

Para Chauveaud, esta interpretación era errónea porque no tenía en cuenta el proceso de desarrollo.

Mediante el estudio de hojas muy jóvenes observó que el haz vascular comienza siendo único en todos los casos, incluso en las futuras hojas definitivas. Posteriormente se produce una intensa actividad de crecimiento secundario que genera nuevas células conductoras.

Durante este proceso aparece una franja central de células que dejan de dividirse, aumentan de tamaño y acaban transformándose en tejido esclerenquimático. Esta banda actúa como una separación progresiva entre dos grupos vasculares.

Al mismo tiempo, los elementos conductores primarios originales se atrofian y desaparecen. Cuando este fenómeno concluye, la estructura inicial ha quedado completamente remodelada y el observador encuentra dos haces aparentemente independientes.

 

Según Chauveaud, la supuesta existencia de dos haces distintos no representa una condición original, sino el resultado final de una diferenciación progresiva iniciada a partir de un único sistema vascular.

La hoja adulta reproduce la historia evolutiva de las hojas juveniles

Uno de los aspectos más modernos del trabajo es la idea de que la hoja definitiva reproduce durante su desarrollo los mismos estados anatómicos observados en las hojas primordiales.

En otras palabras, la hoja adulta atraviesa sucesivamente etapas comparables a las representadas por las distintas categorías juveniles. Lo que cambia es la velocidad con la que se producen estas transformaciones.

Esta interpretación permite comprender por qué algunos investigadores consideraban que existían categorías independientes: determinadas fases del desarrollo transcurren muy rápidamente y resultan difíciles de observar si no se estudian hojas extremadamente jóvenes.

El concepto de aceleración del desarrollo

En la parte final del artículo, Chauveaud introduce una idea particularmente interesante: la aceleración del desarrollo de los tejidos conductores.

Según sus observaciones, cuanto más diferenciada es una hoja, más rápidamente se producen las transformaciones anatómicas que conducen a su estado definitivo. Esta aceleración alcanza su máximo en las hojas adultas.

De este modo, la evolución foliar no solo es continua, sino que además presenta ritmos distintos según el grado de madurez alcanzado por la hoja.

Valor actual de este trabajo

Más de un siglo después de su publicación, el estudio de Chauveaud sigue teniendo interés para quienes investigan la biología y evolución del pinsapo.

Aunque las herramientas actuales —microscopía electrónica, anatomía digital o análisis moleculares— permiten estudiar estos procesos con un nivel de detalle inimaginable en 1904, muchas de las conclusiones fundamentales del autor conservan plena vigencia. Su trabajo mostró que las diferencias anatómicas observadas entre hojas juveniles y adultas no justifican necesariamente una separación categórica, sino que pueden interpretarse como etapas sucesivas de una misma trayectoria de desarrollo.

Además, este estudio constituye uno de los primeros ejemplos aplicados al pinsapo de una visión ontogenética de la anatomía vegetal, donde la observación del proceso resulta tan importante como la descripción de las estructuras finales.

Conclusión

El trabajo de Gustave Chauveaud representa una aportación pionera al conocimiento anatómico de Abies pinsapo. Frente a la idea de hojas pertenecientes a categorías independientes, el autor demostró que existe una transición gradual y continua desde las primeras hojas juveniles hasta las hojas definitivas.

La aparición progresiva de estomas, la diferenciación del hipodermo, la expansión del esclerénquima y, sobre todo, la transformación del haz vascular muestran que la hoja adulta no surge de manera abrupta, sino mediante una secuencia ordenada de cambios anatómicos.

Más de cien años después, esta interpretación sigue constituyendo una referencia valiosa para comprender los procesos de desarrollo foliar en el pinsapo y en otras coníferas, confirmando la capacidad de los estudios clásicos para aportar ideas que continúan siendo relevantes en la botánica moderna.


Bibliografía y notas

[1] G. Chauveaud, “De la continuité de l'évolution foliaire dans le Sapin Pinsapo (Abies Pinsapo),” Bulletin du Muséum d'Histoire Naturelle, vol. 10, no. 5, pp. 284–288, 1904. doi: 10.5962/p.327461. Disponible: Biodiversity Heritage Library.

[2] Este texto ha sido redactado por José Pino-Díaz con apoyo de ChatGPT (OpenAI) mediante un prompt tipo RACE creado por el autor del post para la síntesis, interpretación y adaptación divulgativa del artículo científico citado.

[3] OpenAI, ChatGPT (GPT-5.5), modelo de lenguaje de inteligencia artificial, respuesta generada online el [02/06/2026]. Disponible: https://chatgpt.com