La continuidad de la evolución foliar en el pinsapo: una visión pionera de Gustave Chauveaud (1904).

Introducción

Entre los numerosos estudios históricos dedicados al pinsapo (Abies pinsapo Boiss.), pocos resultan tan interesantes desde el punto de vista morfológico como el publicado en 1904 por el botánico francés Gustave Chauveaud bajo el título De la continuité de l'évolution foliaire dans le Sapin Pinsapo. Aunque se trata de un trabajo breve, su aportación fue notable porque cuestionó una interpretación ampliamente aceptada sobre el desarrollo de las hojas en las coníferas y propuso una visión mucho más dinámica y continua de la diferenciación foliar.

A comienzos del siglo XX, la anatomía vegetal estaba experimentando un importante desarrollo gracias a la mejora de las técnicas microscópicas. En ese contexto, Chauveaud abordó una cuestión fundamental: ¿existen realmente categorías de hojas claramente diferenciadas durante el desarrollo del pinsapo o, por el contrario, todas ellas representan fases sucesivas de un mismo proceso evolutivo?

Su conclusión fue clara: la evolución de las hojas en Abies pinsapo constituye una transición continua y progresiva desde las primeras hojas juveniles hasta las hojas adultas definitivas.

Las distintas categorías de hojas descritas en el pinsapo

Los investigadores anteriores habían distinguido cinco categorías diferentes de hojas en el desarrollo del pinsapo. Estas correspondían a brotes de distintas edades:

1. Hojas de brotes del primer año.

2. Hojas de brotes del segundo año.

3. Hojas de brotes del tercer y cuarto año.

4. Hojas de brotes del quinto año.

5. Hojas definitivas o adultas.

Esta clasificación se basaba en diferencias anatómicas observables al microscopio. Entre ellas destacaban la presencia de estomas, el desarrollo de tejidos de sostén y la estructura de los haces vasculares responsables del transporte de agua y nutrientes.

Sin embargo, Chauveaud observó que muchas de estas diferencias no eran tan absolutas como se había supuesto. Más bien representaban distintos grados dentro de una misma secuencia de diferenciación.

Los cambios progresivos en la anatomía de la hoja

El autor analiza varios caracteres anatómicos cuya evolución puede seguirse a lo largo del desarrollo foliar.

1. Aparición gradual de los estomas

 

Uno de los rasgos más evidentes es la distribución de los estomas. Las hojas del primer año carecen de ellos en la cara superior, mientras que en las hojas de mayor edad aparecen progresivamente hasta hacerse abundantes en ambas superficies.

Este incremento gradual demuestra que no existe una frontera brusca entre hojas juveniles y adultas, sino una adquisición progresiva de características funcionales relacionadas con el intercambio gaseoso y la fotosíntesis.

2. Desarrollo del hipodermo

Otro aspecto relevante es la formación de fibras hipodérmicas, células de pared gruesa que contribuyen a reforzar mecánicamente la hoja.

Las hojas más jóvenes prácticamente carecen de ellas, aunque Chauveaud señala que ya pueden encontrarse algunas fibras aisladas en determinados ejemplares. Conforme aumenta la edad de la hoja, estas estructuras se multiplican hasta formar una capa casi continua alrededor del órgano.

Esta observación resulta especialmente interesante porque pone de manifiesto la variabilidad anatómica existente incluso dentro de una misma especie. El autor menciona que algunos pinsapos presentaban hojas adultas menos diferenciadas que las hojas de quinto año observadas en otros individuos.

3. Evolución del tejido esclerenquimático

El esclerénquima asociado al cilindro vascular también experimenta una transformación gradual.

Inicialmente se localiza únicamente bajo el floema, pero posteriormente se expande entre los haces conductores y termina extendiéndose por encima del xilema. El resultado final es una estructura mucho más compleja y resistente, característica de las hojas plenamente desarrolladas.

El papel clave del haz vascular

La contribución más importante del trabajo se centra en la interpretación del haz vascular.

Los botánicos de la época consideraban que la principal diferencia entre las hojas juveniles y las adultas era la presencia de un único haz vascular en las primeras y de dos haces claramente separados en las segundas.

Para Chauveaud, esta interpretación era errónea porque no tenía en cuenta el proceso de desarrollo.

Mediante el estudio de hojas muy jóvenes observó que el haz vascular comienza siendo único en todos los casos, incluso en las futuras hojas definitivas. Posteriormente se produce una intensa actividad de crecimiento secundario que genera nuevas células conductoras.

Durante este proceso aparece una franja central de células que dejan de dividirse, aumentan de tamaño y acaban transformándose en tejido esclerenquimático. Esta banda actúa como una separación progresiva entre dos grupos vasculares.

Al mismo tiempo, los elementos conductores primarios originales se atrofian y desaparecen. Cuando este fenómeno concluye, la estructura inicial ha quedado completamente remodelada y el observador encuentra dos haces aparentemente independientes.

 

Según Chauveaud, la supuesta existencia de dos haces distintos no representa una condición original, sino el resultado final de una diferenciación progresiva iniciada a partir de un único sistema vascular.

La hoja adulta reproduce la historia evolutiva de las hojas juveniles

Uno de los aspectos más modernos del trabajo es la idea de que la hoja definitiva reproduce durante su desarrollo los mismos estados anatómicos observados en las hojas primordiales.

En otras palabras, la hoja adulta atraviesa sucesivamente etapas comparables a las representadas por las distintas categorías juveniles. Lo que cambia es la velocidad con la que se producen estas transformaciones.

Esta interpretación permite comprender por qué algunos investigadores consideraban que existían categorías independientes: determinadas fases del desarrollo transcurren muy rápidamente y resultan difíciles de observar si no se estudian hojas extremadamente jóvenes.

El concepto de aceleración del desarrollo

En la parte final del artículo, Chauveaud introduce una idea particularmente interesante: la aceleración del desarrollo de los tejidos conductores.

Según sus observaciones, cuanto más diferenciada es una hoja, más rápidamente se producen las transformaciones anatómicas que conducen a su estado definitivo. Esta aceleración alcanza su máximo en las hojas adultas.

De este modo, la evolución foliar no solo es continua, sino que además presenta ritmos distintos según el grado de madurez alcanzado por la hoja.

Valor actual de este trabajo

Más de un siglo después de su publicación, el estudio de Chauveaud sigue teniendo interés para quienes investigan la biología y evolución del pinsapo.

Aunque las herramientas actuales —microscopía electrónica, anatomía digital o análisis moleculares— permiten estudiar estos procesos con un nivel de detalle inimaginable en 1904, muchas de las conclusiones fundamentales del autor conservan plena vigencia. Su trabajo mostró que las diferencias anatómicas observadas entre hojas juveniles y adultas no justifican necesariamente una separación categórica, sino que pueden interpretarse como etapas sucesivas de una misma trayectoria de desarrollo.

Además, este estudio constituye uno de los primeros ejemplos aplicados al pinsapo de una visión ontogenética de la anatomía vegetal, donde la observación del proceso resulta tan importante como la descripción de las estructuras finales.

Conclusión

El trabajo de Gustave Chauveaud representa una aportación pionera al conocimiento anatómico de Abies pinsapo. Frente a la idea de hojas pertenecientes a categorías independientes, el autor demostró que existe una transición gradual y continua desde las primeras hojas juveniles hasta las hojas definitivas.

La aparición progresiva de estomas, la diferenciación del hipodermo, la expansión del esclerénquima y, sobre todo, la transformación del haz vascular muestran que la hoja adulta no surge de manera abrupta, sino mediante una secuencia ordenada de cambios anatómicos.

Más de cien años después, esta interpretación sigue constituyendo una referencia valiosa para comprender los procesos de desarrollo foliar en el pinsapo y en otras coníferas, confirmando la capacidad de los estudios clásicos para aportar ideas que continúan siendo relevantes en la botánica moderna.

Bibliografía y notas

[1] G. Chauveaud, “De la continuité de l'évolution foliaire dans le Sapin Pinsapo (Abies Pinsapo),” Bulletin du Muséum d'Histoire Naturelle, vol. 10, no. 5, pp. 284–288, 1904. doi: 10.5962/p.327461. Disponible: Biodiversity Heritage Library.

[2] Este texto ha sido redactado por José Pino-Díaz con apoyo de ChatGPT (OpenAI) mediante un prompt tipo RACE creado por el autor del post para la síntesis, interpretación y adaptación divulgativa del artículo científico citado.

[3] OpenAI, ChatGPT (GPT-5.5), modelo de lenguaje de inteligencia artificial, respuesta generada online el [02/06/2026]. Disponible: https://chatgpt.com

El cambio climático amenaza el futuro de los bosques templados mediterráneos del norte de África: el caso de Abies pinsapo y otras especies relictas.

Los bosques mediterráneos de coníferas y frondosas del norte de África constituyen uno de los ecosistemas forestales más singulares y valiosos de toda la cuenca mediterránea. Sin embargo, su futuro aparece cada vez más comprometido por el avance del cambio climático. Un reciente estudio publicado en Journal of Environmental Management por Ahmadi y colaboradores (2026) [1] aporta una de las evaluaciones más completas realizadas hasta la fecha sobre la vulnerabilidad de estos bosques, utilizando modelos de distribución de especies y considerando, además, un aspecto frecuentemente ignorado: las limitaciones reales de dispersión de los árboles.

Fig. 1 

Fig. 1: Área geográfica empleada en la modelización de la distribución de las especies. Abarca la cuenca occidental del Mediterráneo (recuadro rojo). El área del estudio corresponde a los bosques mediterráneos de coníferas y mixtos (MCMF) del norte de África (Marruecos, Argelia y Túnez).

La investigación analiza 23 especies arbóreas características de los bosques mediterráneos templados de Marruecos, Argelia y Túnez, entre ellas varias especies emblemáticas y relictas como Abies pinsapo, Cedrus atlantica, Taxus baccata, Tetraclinis articulata o diversos representantes de los géneros Acer, Juniperus, Pinus y Quercus. Los resultados son contundentes: la mayoría de estas especies podrían perder una parte muy significativa de sus hábitats potencialmente favorables antes de mediados de siglo.

Un ecosistema excepcional bajo presión

Los autores recuerdan que los bosques mediterráneos norteafricanos representan los últimos vestigios de antiguos bosques templados que ocuparon extensiones mucho más amplias durante periodos climáticos más húmedos. Actualmente sobreviven en enclaves montañosos relativamente frescos y húmedos, donde albergan numerosas especies endémicas y amenazadas.

Estos ecosistemas ya sufren una intensa presión derivada de la fragmentación del hábitat, la deforestación, el sobrepastoreo y los cambios de uso del suelo. A ello se suma un escenario climático particularmente preocupante. El Mediterráneo está considerado uno de los principales “puntos calientes” del cambio climático global, con previsiones de aumento de temperaturas y disminución de precipitaciones durante las próximas décadas.

En este contexto, conocer cómo responderán las especies forestales resulta fundamental para diseñar estrategias eficaces de conservación.

Más de 377.000 registros para modelizar el futuro

El trabajo se basa en una impresionante base de datos formada por más de 377.000 registros de presencia de árboles procedentes de trabajos de campo, bases de datos internacionales de biodiversidad y literatura científica especializada.

Con esta información, los investigadores construyeron modelos de distribución potencial utilizando variables climáticas, edáficas y topográficas. Posteriormente proyectaron dichos modelos hacia el año 2050 bajo dos escenarios climáticos del IPCC: un escenario intermedio (SSP2-4.5) y otro más extremo (SSP5-8.5).

Una de las principales novedades metodológicas del estudio consiste en incorporar restricciones de dispersión. Es decir, los autores no asumieron que las especies podrían colonizar instantáneamente cualquier nuevo territorio climáticamente adecuado, sino que tuvieron en cuenta la distancia máxima que sus semillas pueden dispersarse de forma natural.

Este aspecto es especialmente importante para especies relictas y fragmentadas, cuyos movimientos poblacionales suelen ser extremadamente lentos.

El clima domina la distribución de los árboles

Los resultados muestran que las variables climáticas son, con diferencia, los factores que mejor explican la distribución actual de las especies estudiadas. Entre todas ellas destacan tres variables principales:

• La precipitación anual.

• La temperatura media anual.

• La temperatura máxima del mes más cálido.

En otras palabras, la disponibilidad de agua y la intensidad de los episodios de calor extremo constituyen los elementos que más condicionan la supervivencia de los bosques mediterráneos templados.

Las variables edáficas desempeñan un papel secundario a escala regional, aunque determinados parámetros, como el pH o algunas características texturales del suelo, resultan relevantes para ciertas especies.

Una contracción generalizada de los hábitats forestales

Las proyecciones climáticas indican una tendencia clara: prácticamente todas las especies analizadas perderán superficie favorable durante las próximas décadas. De forma global, las pérdidas medias de hábitat alcanzan aproximadamente el 44 % bajo el escenario intermedio y superan el 52 % bajo el escenario más severo. Aunque algunas especies podrían ganar nuevas áreas potencialmente adecuadas, estas expansiones resultan insuficientes para compensar las pérdidas previstas.

Además, cuando se incorporan las limitaciones de dispersión, las posibilidades reales de colonizar esos nuevos territorios disminuyen notablemente.

Los autores concluyen que gran parte de los futuros hábitats climáticamente adecuados serán simplemente inaccesibles para muchas especies antes de 2050.

El preocupante caso de Abies pinsapo

Entre todas las especies analizadas, Abies pinsapo aparece como una de las más vulnerables. Los modelos proyectan pérdidas de hábitat extraordinariamente elevadas:

• 79,5 % bajo el escenario SSP2-4.5.

• 87,7 % bajo el escenario SSP5-8.5.

Se trata de los valores más extremos observados en el conjunto del estudio.

Aunque el trabajo se centra en el norte de África, los autores utilizaron datos procedentes de toda la distribución occidental mediterránea de la especie, incluyendo las poblaciones ibéricas. Por ello, los resultados ofrecen una valiosa perspectiva sobre la sensibilidad climática del pinsapo.

La explicación de esta elevada vulnerabilidad radica en varios factores. En primer lugar, Abies pinsapo ocupa actualmente ambientes montanos relativamente frescos y húmedos, muy dependientes de precipitaciones regulares y temperaturas moderadas. En segundo lugar, presenta una distribución fragmentada y una capacidad limitada para desplazarse rápidamente hacia nuevas áreas favorables.

Según los autores, los futuros refugios climáticos tenderían a concentrarse en zonas más húmedas y elevadas, mientras que gran parte de las áreas actualmente ocupadas dejarían de reunir condiciones adecuadas.

Estas conclusiones coinciden con numerosos trabajos previos que ya habían advertido sobre la elevada sensibilidad del pinsapo frente a la intensificación de las sequías y las olas de calor mediterráneas.

Cedros, arces y enebros también muestran una elevada vulnerabilidad

El pinsapo no está solo en esta tendencia. Cedrus atlantica, uno de los árboles más emblemáticos de las montañas del Atlas, podría perder entre el 79 y el 85 % de sus hábitats favorables.

Asimismo, especies como Acer granatense, Juniperus thurifera, Juniperus phoenicea o Taxus baccata presentan importantes reducciones de distribución potencial.

Muchas de ellas comparten características similares: distribución restringida, dependencia de ambientes montanos y escasa capacidad de dispersión. La combinación de estos factores incrementa notablemente su riesgo frente a escenarios de calentamiento acelerado.

Los ganadores relativos del cambio climático

No todas las especies responden de la misma manera. Los modelos identifican algunos taxones relativamente más resilientes, especialmente Pinus pinea, Quercus rotundifolia y Quercus suber. Estas especies muestran pérdidas mucho menores e incluso podrían experimentar ciertas expansiones locales.

Su éxito relativo parece estar relacionado con una mayor plasticidad ecológica, una mejor adaptación a la sequía y una distribución geográfica más amplia.

Los autores sugieren que algunas regiones mediterráneas podrían experimentar en el futuro una transición progresiva hacia formaciones dominadas por encinas y pinares más resistentes a la aridez.

La dispersión: una limitación frecuentemente olvidada

Uno de los mensajes más interesantes del estudio es que disponer de hábitat adecuado no garantiza que una especie pueda ocuparlo. Las simulaciones muestran que las limitaciones de dispersión reducen aproximadamente entre un 40 y un 45 % las ganancias potenciales estimadas bajo escenarios de dispersión ilimitada.

Este resultado tiene una enorme relevancia para especies relictas como Abies pinsapo o Cedrus atlantica, cuyos procesos de expansión natural son extremadamente lentos.

En consecuencia, las medidas de conservación no deberían limitarse a proteger las poblaciones actuales, sino también facilitar la conectividad ecológica y evaluar, cuando sea necesario, estrategias de migración asistida.

Implicaciones para la conservación

La principal conclusión del trabajo es clara: los bosques templados mediterráneos del norte de África afrontan un proceso de contracción acelerada como consecuencia del cambio climático.

Las especies más especializadas y restringidas geográficamente serán las más afectadas. Entre ellas destaca especialmente Abies pinsapo, cuya pérdida potencial de hábitat supera el 80 % en los escenarios futuros considerados.

Ante esta situación, los autores defienden la necesidad de desarrollar estrategias de gestión adaptativa que incluyan la identificación de refugios climáticos, el fortalecimiento de la conectividad entre poblaciones, la restauración ecológica y, en determinados casos, la consideración de programas de dispersión asistida.

Más allá de los resultados concretos, este trabajo constituye una valiosa llamada de atención sobre el futuro de algunos de los árboles más emblemáticos del Mediterráneo occidental. El caso del pinsapo, símbolo de los bosques relictos mediterráneos, ilustra perfectamente la magnitud de los desafíos que afrontarán estas especies durante las próximas décadas.

 Bibliografía y notas

[1] M. Ahmadi, F. Shabani, M. Zaghdoudi, M. Abu-Dieyeh, K. Mechergui, Z. Niknaddaf, M. Mallat, S. Naghmouchi y W. Jaouadi, “Projected climate-driven contraction of Mediterranean coniferous and mixed forests in North Africa: Ensemble SDMs with dispersal constraints,” Journal of Environmental Management, vol. 403, art. 129205, 2026. doi: 10.1016/j.jenvman.2026.129205.

[2] Este texto ha sido redactado por José Pino-Díaz con apoyo de ChatGPT (OpenAI) mediante un prompt tipo RACE creado por el autor del post para la síntesis y adaptación divulgativa del artículo científico citado.

[3] OpenAI, ChatGPT (GPT-5.5), modelo de lenguaje de inteligencia artificial, respuesta generada online el [31/05/2026]. Disponible: https://chatgpt.com

La brioflora de los pinsapares más longevos de la Sierra de las Nieves refleja el uso histórico al que han sido sometidos por la actividad humana

Introducción

Los briofitos son un grupo de plantas terrestres no vasculares, pequeñas y primitivas, que incluyen musgos, hepáticas y antoceros. Carecen de raíces, tallos y hojas verdaderos, así como de tejidos conductores (xilema y floema), por lo que absorben agua directamente del ambiente. Dependen de la humedad, se reproducen por esporas y son fundamentales como colonizadores pioneros. 

Los bosques primarios, caracterizados por la continuidad espacial y temporal de su hábitat, son ampliamente reconocidos como áreas de alta biodiversidad, con alta riqueza de especies, alto endemismo y gran amenaza.

Estudios realizados en bosques templados y boreales evidencian que la continuidad forestal (espacial y temporal), típica de los bosques primarios, aumenta la diversidad de briofitos.  

Continuidad forestal y diversidad de briófitos de los pinsapares

Según un estudio reciéntemente publicado en la revista científica Forest Ecology and Management [1], en los pinsapares de la Sierra de las Nieves no se ha encontrado ningún efecto de la edad de los bosques sobre la riqueza, la composición o la estructura de su brioflora.  

En los pinsapares muestreados, emparejados y comparados bosquetes viejos y jóvenes, los modelos lineales mixtos generalizados mostraron que la edad (un indicador de la continuidad temporal) no era un predictor significativo de la riqueza de especies, y ninguna interacción entre la edad y el entorno alteró este resultado. 

La estructura de la comunidad de briofitos se explicaba por la disponibilidad de agua en la atmósfera y el contexto microtopográfico. Los análisis de redundancia basados en la distancia identificaron la probabilidad de nubosidad (lluvia horizontal) como el principal factor determinante de la riqueza de epífitas, mientras que la rugosidad del terreno influía adicionalmente en las especies terrícolas y saxícolas. La renovación (diversidad beta) [2] dependía de la proximidad espacial más que de la edad, y no se identificó ninguna especie de briófito ni combinación de especies como indicador de la edad de la masa forestal. 

Los pinsapares más longevos carecen de gran parte de la brioflora típica de los bosques primarios, lo que probablemente refleja el uso histórico al que han sido sometidos por el hombre; por lo tanto, las evaluaciones de la continuidad forestal en los sistemas mediterráneos deben tener en cuenta explícitamente la actividad humana. 

La similitud de las comunidades de briofitos entre pinsapares longevos y jóvenes indica una conectividad funcional y una rápida colonización de las parcelas en regeneración, actuando los bosques de mayor edad como áreas de retención/fuente que "siembran" los bosques jóvenes adyacentes.

Resumen del artículo Does forest stand age matters in Mediterranean forests? Bryophyte richness and composition in the endemic Spanish fir woodlands

Importancia de la edad del bosque en la diversidad de briofitos

• La continuidad forestal se asocia comúnmente con una mayor diversidad de briofitos, pero en los bosques actuales de pinsapo no se encontró un efecto significativo de la edad del bosque en la riqueza o composición de especies.
• La estructura de la comunidad se explicó mejor por la disponibilidad de agua atmosférica y el contexto microtopográfico.

Metodología del estudio

• Se realizó un estudio en el Parque Nacional Sierra de las Nieves, donde se compararon bosques viejos (>170 años) y jóvenes (~50-70 años).
• Se utilizaron modelos mixtos lineales generalizados para analizar la relación entre la edad del bosque y la diversidad de briofitos, considerando variables ambientales.
• La ubicación de los siete pares de puntos de muestreo en el Parque Nacional Sierra de las Nieves fue la siguiente: 1, El Saucillo; 3, El Candelabro; 4, Tajo de la Caína; 5, Fuente El Cañuelo; 7, Cañada de las Ánimas; 8, Cañada del Cuerno; 9, Finca El Palancar.

Resultados de la diversidad de briofitos

• Se identificaron 113 especies de briofitos (109 musgos y 4 hepáticas), con una riqueza similar en bosques jóvenes (90 especies) y viejos (89 especies). De todas las especies registradas, 15 están incluidas en la Lista Roja de España, pero solo 3 están amenazadas: Syntrichia handelii se considera EN, mientras que Orthotrichum philibertii y Rhynchostegiella bourgaeana se consideran VU.
• La diversidad de especies efectivas fue mayor en los sitios más ricos, pero no se encontró una relación significativa entre la riqueza de especies y la edad del bosque.

Análisis de la diversidad beta y composición de especies

• La diversidad beta mostró que la variación en la composición de especies dependía más de la proximidad espacial que de la edad del bosque.
• Se identificaron localidades que contribuyeron significativamente a la diversidad beta total, siendo Y8 (parcela de bosque joven en la Cañada del Cuerno) y O9 (parcela de bosque viejo en la Finca El Palancar) las más destacadas.

Influencia de variables ambientales en la composición de briofitos

• El análisis de redundancia basado en distancias (dbRDA) reveló que la probabilidad de nubes y la rugosidad del terreno influyeron en la abundancia de especies de briofitos.
• La continuidad temporal del hábitat no mostró influencia en la composición y abundancia de las especies de briofitos.

Análisis de co-ocurrencia y especies indicadoras

• Se realizaron análisis de co-ocurrencia que mostraron asociaciones positivas y negativas entre especies, indicando relaciones ecológicas complejas.
• No se identificaron especies indicadoras específicas de la edad del bosque, lo que sugiere que la gestión histórica ha afectado la diversidad de briofitos.

Implicaciones para la conservación de los pinsapares

• Los bosquetes viejos actuales albergan pocas especies especializadas, lo que resalta la necesidad de considerar el uso histórico del suelo en la conservación.
• La similitud de las comunidades entre los bosquetes viejos y jóvenes sugiere una conectividad funcional, donde los longevos pueden actuar como "áreas de retención" que apoyan la restauración de los de menor edad.

Efectos de la continuidad del hábitat en briofitos

• Este estudio es el primero en evaluar los efectos de la continuidad del hábitat en la brioflora de los bosques de coníferas mediterráneas.
• A diferencia de los bosques de Europa Central y boreales, en los pinsapares no se encontraron diferencias significativas en la composición de especies en relación con la edad de los bosques.

Relación entre riqueza de briofitos y edad del bosque

• La riqueza de briofitos varió significativamente entre diferentes pares de sitios, pero dentro de cada par, los bosques jóvenes eran similares a los viejos.
• Las pruebas de Mantel mostraron que la variación de especies estaba influenciada por la distancia geográfica, no por la edad del bosque.

Diversidad Beta y efecto de los "árboles de retención"

• El análisis de la contribución local a la diversidad beta (LCBD) indicó que el sitio O9 era el más representativo, aunque con baja riqueza de especies.
• Los bosques viejos pueden funcionar como "áreas de retención", favoreciendo la dispersión y establecimiento de briofitos en árboles jóvenes cercanos.

Factores climáticos y topográficos que afectan a los briofitos

• Variables climáticas y topográficas, como la cobertura de nubes y la rugosidad del terreno, mostraron una influencia significativa en la composición de briofitos.
• La humedad ambiental es crucial para la actividad fisiológica de las briofitos, y la rugosidad del terreno ayuda a acumular agua en microdepresiones.

Influencia de actividades antropogénicas en briofitos

• La falta de diferencias en la estructura de la brioflora puede reflejar la influencia de factores no considerados, como actividades humanas pasadas.
• La gestión histórica ha simplificado la diversidad de microhábitats, afectando negativamente a las briofitos especializadas.

Estrategias de restauración y manejo actual

• La estrategia actual de restauración promueve la regeneración de plántulas de abeto español en plantaciones de pino adyacentes a bosques viejos.
• Se sugiere la eliminación gradual de los pinos para conectar estructuralmente los bosques jóvenes y viejos, aumentando la complejidad ecológica.

Limitaciones del estudio

• La distribución restringida de los bosques de pinsapo limitó el número de parcelas de muestra a siete pares.
• La falta de datos sobre variables climáticas a escala micro y otros factores abióticos puede haber influido en los resultados.

Conclusiones sobre la continuidad del hábitat

• La brioflora en ambientes mediterráneos responden de manera diferente a la continuidad del hábitat en comparación con los bosques templados y boreales.
• Se propone que la evaluación de la continuidad del hábitat en bosques mediterráneos considere el legado de la actividad humana pasada.

Importancia de la retención de árboles

• La retención de árboles durante la tala puede ser una fuente genuina de propágulos para la colonización de briofitos en nuevos bosques.
• Aunque se ha estudiado en bosques boreales, su efectividad en bosques mediterráneos aún no ha sido probada.

Monitoreo de cambios en briofitos

• Se establece una línea base para monitorear cambios en la diversidad de briofitos en los bosques de Abies pinsapo.
• El monitoreo permitirá evaluar los cambios en la diversidad de briofitos y los impactos de las actividades de manejo forestal, el turismo y el cambio climático

Financiación

Este estudio forma parte del proyecto Análisis de diferentes dimensiones de la biodiversidad oculta en el Parque Nacional de la Sierra de las Nieves (ref. 3013/2023), financiado por el Organismo Autónomo de Parques Nacionales del Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico (MITECO)[3].

Bibliografía y notas

[1] Laura Santamaria-Gozalo, Aida Calvo-Torralbo, Sergio Pérez-Ortega, Jesús Muñoz, 2026. Does forest stand age matters in Mediterranean forests? Bryophyte richness and composition in the endemic Spanish fir woodlands. En Forest Ecology and Management, vol. 603, p. 12356. Accesible online en https://doi.org/10.1016/j.foreco.2026.123561 , consultado el 08/02/2026.

 

[2] La diversidad β en ecología mide la tasa de recambio o diferencia en la composición de especies entre dos o más comunidades o hábitats en un gradiente espacial o temporal. Actúa como un puente entre la diversidad local (α) y la regional (ɣ), indicando qué tan distintos son los sitios entre sí. 

[3] Para más información sobre el proyecto "Análisis de diferentes dimensiones de la biodiversidad oculta en el Parque Nacional de la Sierra de las Nieves" (ref. 3013/2023) visitar la página web:   https://rjb.csic.es/ciencia/proyectos-cientificos/proyecto-biodiversidad-oculta-en-el-parque-nacional-de-la-sierra-de-las-nieves/